Внутреннее строение растительной клетки. Сравнение особенностей растительной и животной клетки. Структурные элементы растительной клетки

Клетка - основная форма организации живой материи, элементарная единица организма. Она представляет собой самовоспроизводящуюся систему, которая обособлена от внешней среды и сохраняет определенную концентрацию химических веществ, но одновременно осуществляет постоянный обмен со средой.

Клетка - основная структурная единица одноклеточных, колониальных и многоклеточных организмов. Единственная клетка одноклеточного организма универсальна, она выполняет все функции, необходимые для обеспечения жизни и размножения. У многоклеточных организмов клетки чрезвычайно разнообразны по размеру, форме и внутреннему строению. Это разнообразие связано с разделением функций, выполняемых клетками в организме.

Несмотря на огромное разнообразие, клетки растений характеризуются общностью строения - это клетки эукариотические , имеющие оформленное ядро. От клеток других эукариот - животных и грибов - их отличают следующие особенности: 1) наличие пластид; 2) наличие клеточной стенки, основным компонентом которой является целлюлоза; 3) хорошо развитая система вакуолей; 4) отсутствие центриолей при делении; 5) рост путем растяжения.

Форма и размеры растительных клеток очень разнообразны и зависят от их положения в теле растения и функций, которые они выполняют. Плотно сомкнутые клетки чаще всего имеют форму многогранников, что определяется их взаимным давлением, на срезах они обычно выглядят как 4 – 6-угольники. Клетки, диаметр которых по всем направлениям приблизительно одинаков, называютсяпаренхимными .Прозенхимными называются клетки сильно вытянутые в длину, длина превышает их ширину в 5-6 и более раз. В отличие от клеток животных, взрослые клетки растений всегда имеют постоянную форму, что объясняется присутствием жесткой клеточной стенки.

Размеры клеток большинства растений колеблются от 10 до 100 мкм (чаще всего 15-60 мкм), они видны только под микроскопом. Более крупными обычно бывают клетки, запасающие воду и питательные вещества. Мякоть плодов арбуза, лимона, апельсина состоит из столь крупных (несколько миллиметров) клеток, что их можно увидеть невооруженным глазом. Очень большой длины достигают некоторые прозенхимные клетки. Например, лубяные волокна льна имеют длину около40 мм, а крапивы – 80 мм, при этом величина их поперечного сечения остается в микроскопических пределах.

Число клеток в растении достигает астрономических величин. Так, один лист дерева насчитывает более 100 млн. клеток.

В растительной клетке можно различить три основные части: 1) углеводную клеточную стенку , окружающую клетку снаружи; 2)протопласт – живое содержимое клетки, - прижатый в виде довольно тонкого постенного слоя к клеточной стенке, и 3)вакуоль – пространство в центральной части клетки, заполненное водянистым содержимым –клеточным соком . Клеточная стенка и вакуоль являются продуктами жизнедеятельности протопласта.

Протопласт

Протопласт – активное живое содержимое клетки. Протопласт представляет собой чрезвычайно сложное образование, дифференцированное на различные компоненты, называемыеорганеллами (органоидами) , которые постоянно в нем встречаются, имеют характерное строение и выполняют специфические функции (рис. 2.1 ). К органеллам клетки относятсяядро ,пластиды ,митохондрии ,рибосомы ,эндоплазматическаясеть ,аппаратГольджи ,лизосомы ,микротельца . Органеллы погружены вгиалоплазму , которая обеспечивает их взаимодействие. Гиалоплазма с органеллами, за вычетом ядра,составляетцитоплазму клетки. От клеточной стенки протопласт отделен наружной мембраной –плазмалеммой , от вакуоли - внутренней мембраной –тонопластом . В протопласте осуществляются все основные процессы обмена веществ.

Рис. 2.1.Строение растительной клетки по данным электронной микроскопии : 1 – ядро; 2 – ядерная оболочка; 3 – ядерная пора; 4 – ядрышко; 5 – хроматин; 6 – кариоплазма; 7 – клеточная стенка; 8 – плазмалемма; 9 – плазмодесмы; 10 – агранулярная эндоплазматическая сеть; 11 – гранулярная эндоплазматическая сеть; 12 – митохондрия; 13 – рибосомы; 14 – лизосома; 15 – хлоропласт; 16 – диктиосома; 17 – гиалоплазма; 18 – тонопласт; 19 – вакуоль.

Химический состав протопласта очень сложен и разнообразен. Каждая клетка характеризуется своим химическим составом в зависимости от физиологических функций. Основными классамиконституционных , т. е. входящих в состав протопласта, соединений являются: вода (60-90%), белки (40-50% сухой массы протопласта), нуклеиновые кислоты (1-2%), липиды (2-3%), углеводы и другие органические соединения. В состав протопласта входят и неорганические вещества в виде ионов минеральных солей (2-6%). Белки, нуклеиновые кислоты, липиды и углеводы синтезируются самим протопластом.

Помимо конституционных веществ, в клетке присутствуют запасные вещества (временно выключенные из обмена) иотбросы (конечные его продукты). Запасные вещества и отбросы получили обобщенное названиеэргастических веществ. Эргастические вещества, как правило, накапливаются в клеточном соке вакуолей в растворенном виде или образуютвключения – оформленные частицы, видимые в световой микроскоп. К эргастическим обычно относят вещества вторичного синтеза, изучаемые в курсе фармакогнозии, - терпеноиды, алкалоиды, полифенольные соединения.

По физическим свойствам протопласт представляет собой многофазный коллоидный раствор (плотность 1,03-1,1). Обычно это гидрозоль, т.е. коллоидная система с преобладанием дисперсионной среды – воды. В живой клетке содержимое протопласта находится в постоянном движении, его можно заметить под микроскопом по передвижению органоидов и включений. Движение может быть вращательным (в одном направлении) илиструйчатым (направление токов в разных тяжах цитоплазмы различно). Ток цитоплазмы называется такжециклозом . Он обеспечивает лучшую транспортировку веществ и способствует аэрации клетки.

Цитоплазма -обязательная часть живой клетки, где происходят все процессы клеточного обмена, кроме синтеза нуклеиновых кислот, совершающегося в ядре. Основу цитоплазмы составляет еематрикс , илигиалоплазма ,в который погружены органеллы.

Гиалоплазма – сложная бесцветная, оптически прозрачная коллоидная система, она связывает все погруженные в нее органеллы, обеспечивая их взаимодействие. Гиалоплазма содержит ферменты и активно участвует в клеточном метаболизме, в ней протекают такие биохимические процессы, как гликолиз, синтез аминокислот, синтез жирных кислот и масел и др. Она способна к активному движению и участвует во внутриклеточном транспорте веществ.

Часть структурных белковых компонентов гиалоплазмы формирует надмолекулярные агрегаты со строго упорядоченным расположением молекул - микротрубочки имикрофиламенты .Микротрубочки – это тонкие цилиндрические структуры диаметром около 24 нм и длиной до нескольких микрометров. Их стенка состоит из спирально расположенных сферических субъединиц белка тубулина. Микротрубочки участвуют в ориентации образуемых плазмалеммой целлюлозных микрофибрилл клеточной стенки, во внутриклеточном транспорте, поддержании формы протопласта. Из них образуются нити веретена деления во время митоза, жгутики и реснички.Микрофиламенты представляют собой длинные нити толщиной 5-7 нм, состоящие из сократительного белка актина. В гиалоплазме они образуют пучки – цитоплазматические волокна, или принимают вид трехмерной сети, прикрепляясь к плазмалемме, пластидам, элементам эндоплазматической сети, рибосомам, микротрубочкам. Считается, что, сокращаясь, микрофиламенты генерируют движение гиалоплазмы и направленное перемещение прикрепленных к ним органелл. Совокупность микротрубочек и микрофиламентов составляетцитоскелет .

В основе структуры цитоплазмы лежат биологическиемембраны –тончайшие (4-10 нм) пленки, построенные в основном из фосфолипидов и белков – липопротеидов. Молекулы липидов образуют структурную основу мембран. Фосфолипиды располагаются двумя параллельными слоями таким образом, что их гидрофильные части направлены наружу, в водную среду, а гидрофобные остатки жирных кислот – внутрь. Часть молекул белков располагается несплошным слоем на поверхности липидного каркаса с одной или обеих его сторон, часть их погружена в этот каркас, а некоторые проходят через него насквозь, образуя в мембране гидрофильные «поры» (рис. 2.2 ). Большинство мембранных белков представлено различными ферментами.

Рис. 2.2.Схема строения биологической мембраны :Б – молекула белка;Фл – молекула фосфолипида.

Мембраны – живые компоненты цитоплазмы. Они отграничивают протопласт от внеклеточной среды, создают внешнюю границу органелл и участвуют в создании их внутренней структуры, во многом являясь носителем их функций. Характерной особенностью мембран является их замкнутость, непрерывность – концы их никогда не бывают открытыми. В некоторых особенно активных клетках мембраны могут составлять до 90% сухого вещества цитоплазмы.

Одноизосновных свойств биологических мембран – их избирательнаяпроницаемость (полупроницаемость): одни вещества проходят через них с трудом или вообще не проходят (барьерное свойство), другие проникают легко. Избирательная проницаемость мембран создает возможность подразделения цитоплазмы на изолированные отсеки –компартменты – различного химического состава, в которых одновременно и независимо друг от друга могут протекать различные биохимические процессы, часто противоположные по направлению.

Пограничными мембранами протопласта являются плазмалемма – плазматическая мембрана и тонопласт – вакуолярная мембрана. Плазмалемма – наружная, поверхностная мембрана цитоплазмы, обычно плотно прилегает к клеточной стенке. Она регулирует обмен веществ клетки с окружающей средой, воспринимает раздражения и гормональные стимулы, координирует синтез и сборку целлюлозных микрофибрилл клеточной стенки. Тонопласт регулирует обмен веществ между протопластом и клеточным соком.

Рибосомы – маленькие (около 20 нм), почти сферические гранулы, состоящие из рибонуклеопротеидов – комплексов РНК и различных структурных белков. Это единственные органеллы эукариотической клетки, которые не имеют мембран. Рибосомы располагаются в цитоплазме клетки свободно, или же прикрепляются к мембранам эндоплазматической сети. Каждая клетка содержит десятки и сотни тысяч рибосом. Располагаются рибосомы поодиночке либо группами из 4-40 (полирибосомы , илиполисомы ), где отдельные рибосомы связаны между собой нитевидной молекулой информационной РНК, несущей информацию о структуре белка. Рибосомы (точнее, полисомы) – центры синтеза белка в клетке.

Рибосома состоит из двух субъединиц (большой и малой), соединенных между собой ионами магния. Субъединицы образуются в ядре, а именно в ядрышке, сборка рибосом осуществляется в цитоплазме. Рибосомы обнаружены также в митохондриях и пластидах, но их размер меньше и соответствует размеру рибосом прокариотических организмов.

Эндоплазматическая сеть (эндоплазматическийретикулум) представляет собой разветвленную трехмерную сеть каналов, пузырьков и цистерн, ограниченных мембранами, пронизывающую гиалоплазму. Эндоплазматическая сеть в клетках, синтезирующих белки, состоит из мембран, несущих на наружной поверхности рибосомы. Такая форма получила названиегранулярной , илишероховатой (рис. 2.1 ). Эндоплазматическая сеть, не имеющая рибосом, называетсяагранулярной , илигладкой . Агранулярная эндоплазматическая сеть принимает участие в синтезе жиров и других липофильных соединений (эфирные масла, смолы, каучук).

Эндоплазматическая сеть функционирует как коммуникационная система клетки и используется для транспортировки веществ. Эндоплазматические сети соседних клеток соединяются через цитоплазматические тяжи – плазмодесмы , которые проходят сквозь клеточные стенки. Эндоплазматическая сеть – центр образования и роста клеточных мембран. Она дает начало таким компонентам клетки, как вакуоли, лизосомы, диктиосомы, микротельца. При посредстве эндоплазматической сети осуществляется взаимодействие между органеллами.

Аппарат Гольджи названпоимениитальянскогоученого К. Гольджи, впервые описавшего его в животных клетках. В клетках растений аппарат Гольджи состоит из отдельныхдиктиосом , илителец Гольджи ипузырьков Гольджи . Каждая диктиосома представляет собой стопку из 5-7 и более уплощенных округлых цистерн диаметром около 1 мкм, ограниченных мембраной (рис. 2.3). По краям диктиосомы часто переходят в систему тонких ветвящихся трубок. Число диктиосом в клетке сильно колеблется (от 10-50 до нескольких сотен) в зависимости от типа клетки и фазы ее развития. Пузырьки Гольджи различного диаметра отчленяются от краев диктиосомных цистерн или краев трубок и направляются обычно в сторону плазмалеммы или вакуоли.

Рис. 2.3.Схема строения диктиосомы.

Диктиосомы являются центрами синтеза, накопления и выделения полисахаридов, прежде всего пектиновых веществ и гемицеллюлоз матрикса клеточной стенки и слизей. Пузырьки Гольджи транспортируют полисахариды к плазмалемме. Особенно развит аппарат Гольджи в клетках, интенсивно секретирующих полисахариды.

Лизосомы –органеллы, отграниченные от гиалоплазмы мембраной и содержащие гидролитические ферменты, способные разрушать органические соединения. Лизосомы растительных клеток представляют собой мелкие (0,5-2 мкм) цитоплазматические вакуоли и пузырьки – производные эндоплазматической сети или аппарата Гольджи. Основная функция лизосом - локальныйавтолиз – разрушение отдельных участков цитоплазмы собственной клетки, заканчивающееся образованием на ее месте цитоплазматической вакуоли. Локальный автолиз у растений имеет в первую очередь защитное значение: при временном недостатке питательных веществ клетка может сохранять жизнеспособность за счет переваривания части цитоплазмы. Другая функция лизосом – удаление изношенных или избыточных клеточных органелл, а также очищение полости клетки после отмирания ее протопласта, например при образовании водопроводящих элементов.

Микротельца – мелкие (0,5-1,5 мкм) сферические органеллы, окруженные одной мембраной. Внутри находится тонкогранулярный плотный матрикс, состоящий из окислительно-восстановительных ферментов. Наиболее известны из микротелецглиоксисомы ипероксисомы . Глиоксисомы участвуют в превращении жирных масел в сахара, что происходит при прорастании семян. В пероксисомах происходят реакции светового дыхания (фотодыхания), при этом в них окисляются продукты фотосинтеза с образованием аминокислот.

Митохондрии - округлые или эллиптические, реже нитевидные органеллы диаметром 0,3-1 мкм, окруженные двумя мембранами. Внутренняя мембрана образует выросты в полость митохондрии –кристы , которые значительно увеличивают ее внутреннюю поверхность. Пространство между кристами заполненоматриксом . В матриксе находятся рибосомы, более мелкие, чем рибосомы гиалоплазмы, и нити собственной ДНК (рис. 2.4).

Рис. 2.4.Схемы строения митохондрии в трехмерном изображении (1) и на срезе (2): ВМ – внутренняя мембрана митохондрии;ДНК – нить митохондриальной ДНК;К – криста;Ма – матрикс;НМ – наружная мембрана митохондрии;Р – митохондриальные рибосомы.

Митохондрии называют силовыми станциями клетки. В них осуществляется внутриклеточное дыхание , в результате которого органические соединения расщепляются с высвобождением энергии. Эта энергия идет на синтез АТФ –окислительноефосфорилирование . По мере необходимости энергия, запасенная в АТФ, используется для синтеза различных веществ и в различных физиологических процессах. Число митохондрий в клетке колеблется от нескольких единиц до нескольких сотен, особенно их много в секреторных клетках.

Митохондрии являются постоянными органеллами, которые не возникают заново, а распределяются при делении между дочерними клетками. Увеличение числа митохондрий происходит за счет их деления. Это возможно благодаря наличию в митохондриях собственных нуклеиновых кислот. Митохондрии способны к независимому от ядра синтезу некоторых своих белков на собственных рибосомах под контролем митохондриальной ДНК. Однако эта их независимость неполная, так как развитие митохондрий происходит под контролем ядра, и митохондрии, таким образом, являются полуавтономными органеллами.

Пластиды –органеллы, характерные только для растений. Различают три типа пластид: 1)хлоропласты (пластиды зеленого цвета); 2)хромопласты (пластиды желтого, оранжевого или красного цвета) илейкопласты (бесцветные пластиды). Обычно в клетке встречаются пластиды только одного типа.

Хлоропласты имеют наибольшее значение, в них протекает фотосинтез. Они содержат зеленый пигментхлорофилл , придающий растениям зеленый цвет, и пигменты, относящиеся к группекаротиноидов . Каротиноиды имеют окраску от желтой и оранжевой до красной и коричневой, но обычно она маскируется хлорофиллом. Каротиноиды делят накаротины , имеющие оранжевую окраску, иксантофиллы , имеющие желтую окраску. Это липофильные (жирорастворимые) пигменты, по химической структуре они относятся к терпеноидам.

Хлоропласты растений имеют форму двояковыпуклой линзы и размеры 4-7 мкм, они хорошо видны в световой микроскоп. Число хлоропластов в фотосинтезирующих клетках может достигать 40-50. У водорослей роль фотосинтетического аппарата выполняют хроматофоры . Их форма разнообразна: чашевидная (хламидомонада), лентовидная (спирогира), пластинчатая (пиннулярия) и др. Хроматофоры значительно крупнее, число их в клетке – от 1 до 5.

Хлоропласты имеют сложное строение. От гиалоплазмы они отграничены двумя мембранами – наружной и внутренней. Внутреннее содержимое называется строма . Внутренняя мембрана формирует внутри хлоропласта сложную, строго упорядоченную систему мембран, имеющих форму плоских пузырьков, называемыхтилакоидами . Тилакоиды собраны в стопки -граны , напоминающие столбики монет. Граны связаны между собой тилакоидами стромы (межгранными тилакоидами), проходящими через них насквозь вдоль пластиды (рис. 2.5 ). Хлорофиллы и каротиноиды встроены в мембраны тилакоидов гран. В строме хлоропластов находятсяпластоглобулы – сферические включения жирных масел, в которых растворены каротиноиды, а также рибосомы, сходные по величине с рибосомами прокариот и митохондрий, и нити ДНК. Часто в хлоропластах встречаются крахмальные зерна, это так называемыйпервичный , илиассимиляционныйкрахмал – временное хранилище продуктов фотосинтеза.

Рис. 2.5.Схема строения хлоропласта в трехмерном изображении (1) и на срезе (2): Вм – внутренняя мембрана;Гр – грана;ДНК – нить пластидной ДНК;НМ – наружная мембрана;Пг – пластоглобула;Р – рибосомы хлоропласта;С – строма;ТиГ – тилакоид граны;ТиМ – межгранный тилакоид.

Хлорофилл и хлоропласты образуются только на свету. Растения, выращенные в темноте, не имеют зеленой окраски и называются этиолированными . Вместо типичных хлоропластов в них образуются измененные пластиды, не имеющие развитой внутренней мембранной системы, -этиопласты .

Основная функция хлоропластов – фотосинтез , образование органических веществ из неорганических за счет энергии света. Центральная роль в этом процессе принадлежит хлорофиллу. Он поглощает энергию света и направляет ее на осуществление реакций фотосинтеза. Эти реакции подразделяются на светозависимые и темновые (не требующие присутствия света). Светозависимые реакции состоят в преобразовании световой энергии в химическую и разложении (фотолизе) воды. Они приурочены к мембранам тилакоидов. Темновые реакции – восстановление углекислого газа воздуха водородом воды до углеводов (фиксация СО 2) – протекают в строме хлоропластов.

В хлоропластах, как и в митохондриях, происходит синтез АТФ. В этом случае источником энергии служит солнечный свет, поэтому его называют фотофосфорилированием . Хлоропласты участвуют также в синтезе аминокислот и жирных кислот, служат хранилищем временных запасов крахмала.

Наличие ДНК и рибосом указывает, как и в случае митохондрий, на существование в хлоропластах своей собственной белоксинтезирующей системы. Действительно, большинство белков мембран тилакоидов синтезируется на рибосомах хлоропластов, тогда как основное число белков стромы и липиды мембран имеют внепластидное происхождение.

Лейкопласты - мелкие бесцветные пластиды. Они встречаются в основном в клетках органов, скрытых от солнечного света, таких как корни, корневища, клубни, семена. Строение их в общих чертах сходно со строением хлоропластов: оболочка из двух мембран, строма, рибосомы, нити ДНК, пластоглобулы аналогичны таковым хлоропластов. Однако, в отличие от хлоропластов, у лейкопластов слабо развита внутренняя мембранная система.

Лейкопласты – это органеллы, связанные с синтезом и накоплением запасных питательных веществ, в первую очередь крахмала, редко белков и липидов. Лейкопласты, накапливающие крахмал, называютсяамилопластами . Этот крахмал имеет вид зерен, в отличие от ассимиляционного крахмала хлоропластов, он называетсязапасным , иливторичным . Запасной белок может откладываться в форме кристаллов или аморфных включений в так называемыхпротеинопластах , жирные масла – в виде пластоглобул вэлайопластах .

Часто в клетках встречаются лейкопласты, не накапливающие запасные питательные вещества, их роль еще до конца не выяснена. На свету лейкопласты могут превращаться в хлоропласты.

Хромопласты - пластиды оранжевого, красного и желтого цвета, который обусловлен пигментами, относящимися к группе каротиноидов. Хромопласты встречаются в клетках лепестков многих растений (ноготки, лютик, одуванчик), зрелых плодов (томат, шиповник, рябина, тыква, арбуз), редко - корнеплодов (морковь), а также в осенних листьях.

Внутренняя мембранная система в хромопластах, как правило, отсутствует. Каротиноиды чаще всего растворены в жирных маслах пластоглобул (рис. 2.6), и хромопласты имеют более или менее сферическую форму. В некоторых случаях (корнеплоды моркови, плоды арбуза) каротиноиды откладываются в виде кристаллов различной формы. Кристалл растягивает мембраны хромопласта, и он принимает его форму: зубчатую, игловидную, серповидную, пластинчатую, треугольную, ромбовидную и др.

Рис. 2.6.Хромопласт клетки мезофилла лепестка лютика: ВМ – внутренняя мембрана;НМ – наружная мембрана;Пг – пластоглобула;С – строма.

Значение хромопластов до конца еще не выяснено. Большинство из них представляют собой стареющие пластиды. Они, как правило, развиваются из хлоропластов, при этом в пластидах разрушаются хлорофилл и внутренняя мембранная структура, и накапливаются каротиноиды. Это происходит при созревании плодов и пожелтении листьев осенью. Косвенное биологическое значение хромопластов состоит в том, что они обусловливают яркую окраску цветков и плодов, привлекающую насекомых для перекрестного опыления и других животных для распространения плодов. В хромопласты могут превращаться и лейкопласты.

Пластиды всех трех типов образуются из пропластид – мелких бесцветных телец, которые находятся в меристематических (делящихся) клетках корней и побегов. Пропластиды способны делиться и по мере дифференциации превращаются в пластиды разного типа.

В эволюционном смысле первичным, исходным типом пластид являются хлоропласты, из которых произошли пластиды остальных двух типов. В процессе индивидуального развития (онтогенеза) почти все типы пластид могут превращаться друг в друга.

Пластиды имеют много общих черт с митохондриями, отличающих их от других компонентов цитоплазмы. Это, прежде всего, оболочка из двух мембран и относительная генетическая автономность, обусловленная наличием собственных рибосом и ДНК. Такое своеобразие органелл легло в основу представления, что предшественниками пластид и митохондрий были бактерии, которые в процессе эволюции оказались встроенными в эукариотическую клетку и постепенно превратились в хлоропласты и митохондрии.

Ядро – основная и обязательная часть эукариотической клетки. Ядро является центром управления обменом веществ клетки, ее ростом и развитием, контролирует деятельность всех других органелл. Ядро хранит генетическую информацию и передает ее дочерним клеткам в процессе клеточного деления. Ядро имеется во всех живых растительных клетках, исключение составляют только зрелые членики ситовидных трубок флоэмы. Клетки с удаленным ядром, как правило, быстро погибают.

Ядро – самая крупная органелла, его размер составляет 10-25 мкм. Очень большие ядра у половых клеток (до 500 мкм). Форма ядра чаще сферическая или эллипсоидальная, но в сильно удлиненных клетках может быть линзовидной или веретеновидной.

Клетка, как правило, содержит одно ядро. В молодых (меристематических) клетках оно обычно занимает центральное положение. По мере роста центральной вакуоли ядро смещается к клеточной стенке и располагается в постенном слое цитоплазмы.

По химическому составу ядро резко отличается от остальных органелл высоким (15-30%) содержанием ДНК – вещества наследственности клетки. В ядре сосредоточено 99% ДНК клетки, она образует с ядерными белками комплексы – дезоксирибонуклеопротеиды. В ядре содержатся также в значительных количествах РНК (в основном иРНК и рРНК) и белки.

Структура ядра одинакова у всех эукариотических клеток. В ядре различают хроматин иядрышко , которые погружены вкариоплазму ; от цитоплазмы ядро отделеноядернойоболочкой с порами (рис. 2.1 ).

Ядерная оболочка состоит из двух мембран. Наружная мембрана, граничащая с гиалоплазмой, несет прикрепленные рибосомы. Оболочка пронизана довольно крупными порами, благодаря которым обмен между цитоплазмой и ядром значительно облегчен; через поры проходят макромолекулы белка, рибонуклеопротеиды, субъединицы рибосом и др. Наружная ядерная мембрана в некоторых местах объединяется с эндоплазматической сетью.

Кариоплазма(нуклеоплазма , илиядерныйсок) – основное вещество ядра, служит средой для распределения структурных компонентов – хроматина и ядрышка. В ней содержатся ферменты, свободные нуклеотиды, аминокислоты, иРНК, тРНК, продукты жизнедеятельности хромосом и ядрышка.

Ядрышко - плотное, сферическое тельце диаметром 1-3 мкм. Обычно в ядре содержатся 1-2, иногда несколько ядрышек. Ядрышки являются основным носителем РНК ядра, состоят из рибонуклеопротеидов. Функция ядрышек – синтез рРНК и образование субъединиц рибосом.

Хроматин - важнейшая часть ядра. Хроматин состоит из молекул ДНК, связанных с белками, - дезоксирибонуклеопротеидов. Во время деления клетки хроматин дифференцируется вхромосомы . Хромосомы представляют собой уплотненные спирализованные нити хроматина, они хорошо различимы в метафазе митоза, когда можно подсчитать число хромосом и рассмотреть их форму. Хроматин и хромосомы обеспечивают хранение наследственной информации, ее удвоение и передачу из клетки в клетку.

Число и форма хромосом (кариотип ) одинаковы во всех клетках тела организмов одного вида. В ядрах соматических (неполовых) клеток содержитсядиплоидный (двойной) набор хромосом – 2n. Он образуется в результате слияния двух половых клеток сгаплоидным (одинарным) набором хромосом –n. В диплоидном наборе каждая пара хромосом представлена гомологичными хромосомами, происходящими одна от материнского, а другая от отцовского организма. Половые клетки содержат по одной хромосоме из каждой пары гомологичных хромосом.

Число хромосом у разных организмов варьирует от двух до нескольких сотен. Как правило, каждый вид имеет характерный и постоянный набор хромосом, закрепленный в процессе эволюции данного вида. Изменение хромосомного набора происходит только в результате хромосомных и геномных мутаций. Наследственное кратное увеличение числа наборов хромосом получило название полиплоидии , некратное изменение хромосомного набора –анеуплоидии . Растения –полиплоиды характеризуются более крупными размерами, большей продуктивностью, устойчивостью к неблагоприятным факторам внешней среды. Они представляют большой интерес как исходный материал для селекции и создания высокопродуктивных сортов культурных растений. Полиплоидия также играет большую роль в видообразовании у растений.

Деление клетки

Возникновение новых ядер происходит за счет деления уже существующих. При этом ядро в норме никогда не делится простой перетяжкой пополам, поскольку такой способ не может обеспечить совершенно одинакового распределения наследственного материала между двумя дочерними клетками. Это достигается с помощью сложного процесса деления ядра, называемого митозом .

Митоз –это универсальная форма деления ядра, сходная у растений и животных. В нем различают четыре фазы:профазу ,метафазу ,анафазу ителофазу (рис. 2.7 ). Период между двумя митотическими делениями называетсяинтерфаза .

В профазе в ядре начинают выявляться хромосомы. Сначала они имеют вид клубка из перепутанных нитей. Затем хромосомы укорачиваются, утолщаются и располагаются упорядоченно. В конце профазы исчезает ядрышко, а ядерная оболочка фрагментируется на отдельные короткие цистерны, неотличимые от элементов эндоплазматической сети, кариоплазма смешивается с гиалоплазмой. На двух полюсах ядра появляются скопления микротрубочек, из которых впоследствии образуются нитимитотическоговеретена .

В метафазе хромосомы окончательно обособляются и собираются в одной плоскости посередине между полюсами ядра, образуяметафазнуюпластинку . Хромосомы образованы двумя сложенными по длине одинаковымихроматидами , каждая из которых содержит одну молекулу ДНК. Хромосомы имеют перетяжку -центромеру , которая делит их на два равных или неравных плеча. В метафазе хроматиды каждой хромосомы начинают отделяться друг от друга, связь между ними сохраняется только в области центромеры. К центромерам прикрепляются нити митотического веретена. Они состоят из параллельно расположенных групп микротрубочек. Митотическое веретено – это аппарат специфической ориентации хромосом в метафазной пластинке и распределения хромосом по полюсам клетки.

В анафазе каждая хромосома окончательно разделяется на две хроматиды, которые становятся сестринскими хромосомами. Затем с помощью нитей веретена одна из пары сестринских хромосом начинает двигаться к одному полюсу ядра, вторая – к другому.

Телофаза наступает, когда сестринские хромосомы достигают полюсов клетки. Веретено исчезает, группирующиеся по полюсам хромосомы деконденсируются и удлиняются – они переходят в интерфазный хроматин. Появляются ядрышки, вокруг каждого из дочерних ядер собирается оболочка. Каждая дочерняя хромосома состоит всего из одной хроматиды. Достройка второй половины, осуществляемая путем редупликации ДНК, происходит уже в интерфазном ядре.

Рис. 2.7.Схема митоза и цитокинеза клетки с числом хромосом 2n=4 : 1 – интерфаза; 2,3 – профаза; 4 – метафаза; 5 – анафаза; 6 – телофаза и образование клеточной пластинки; 7 – завершение цитокинеза (переход к интерфазе);В – митотическое веретено;КП – формирующаяся клеточная пластинка;Ф – волокна фрагмопласта;Хм – хромосома;Яд – ядрышко;ЯО – ядерная оболочка.

Продолжительность митоза колеблется от 1 до 24 часов. В результате митоза и последующей интерфазы клетки получают одинаковую наследственную информацию и содержат идентичные по числу, размеру и форме с материнскими клетками хромосомы.

В телофазе начинается деление клетки – цитокинез . Сначала между двумя дочерними ядрами появляются многочисленные волокна, совокупность этих волокон имеет форму цилиндра и называетсяфрагмопласт (рис. 2.7 ). Как и нити веретена, волокна фрагмопласта образованы группами микротрубочек. В центре фрагмопласта, в экваториальной плоскости между дочерними ядрами, скапливаются пузырьки Гольджи, содержащие пектиновые вещества. Они сливаются друг с другом и дают началоклеточнойпластинке , а ограничивающая их мембрана становится частью плазмалеммы.

Клеточная пластинка имеет форму диска и растет центробежно по направлению к стенкам материнской клетки. Волокна фрагмопласта контролируют направление движения пузырьков Гольджи и рост клеточной пластинки. Когда клеточная пластинка достигает стенок материнской клетки, образование перегородки и обособление двух дочерних клеток заканчиваются, фрагмопласт исчезает. После завершения цитокинеза обе клетки приступают к росту, достигают размера материнской клетки и затем могут снова делиться или переходят к дифференциации.

Мейоз (редукционное деление ядра) – особый способ деления, при котором в отличие от митоза происходит редукция (уменьшение) числа хромосом и переход клеток из диплоидного состояния в гаплоидное. У животных мейоз – основное звеногаметогенеза (процесса образования гамет), а у растений –спорогенеза (процесса образования спор). Если бы не было мейоза, число хромосом при слиянии клеток во время полового процесса должно было бы удваиваться до бесконечности.

Мейоз состоит из двух последовательных делений, в каждом из которых можно выделить те же четыре стадии, что и в обычном митозе (рис.2.8 ).

В профазе первого деления, как и в профазе митоза, хроматин ядра переходит в конденсированное состояние – образуются типичные для данного вида растения хромосомы, ядерная оболочка и ядрышко исчезают. Однако при мейозе гомологичные хромосомы располагаются не в беспорядке, а попарно, контактируя друг с другом по всей их длине. При этом спаренные хромосомы могут обмениваться между собой отдельными участками хроматид. В метафазе первого деления гомологичные хромосомы образуют не однослойную, а двухслойную метафазную пластинку. В анафазе первого деления гомологичные хромосомы каждой пары расходятся по полюсам веретена деления без продольного разъединения их на изолированные хроматиды. В результате в телофазе у каждого из полюсов деления оказывается уменьшенное вдвое, гаплоидное число хромосом, состоящих не из одной, а из двух хроматид. Распределение гомологичных хромосом по дочерним ядрам носит случайный характер.

Сразу после телофазы первого деления начинается второй этап мейоза – обычный митоз с разделением хромосом на хроматиды. В результате этих двух делений и следующего за ними цитокинеза образуются четыре гаплоидные дочерние клетки – тетрада . При этом между первым и вторым ядерными делениями интерфаза, а, значит, и редупликация ДНК, отсутствуют. При оплодотворении диплоидный набор хромосом восстанавливается.

Рис. 2.8.Схема мейоза при числе хромосом2n=4 : 1 – метафазаI(гомологичные хромосомы собраны попарно в метафазной пластинке); 2 – анафазаI(гомологичные хромосомы отдаляются друг от друга к полюсам веретена без расщепления на хроматиды); 3 – метафазаII(хромосомы располагаются в метафазн

Растительная клетка имеет целлюлозную оболочку, чем значительно отличается от животной клетки . Эта оболочка выполняет защитную, формирующую и транспортную функцию. Кроме органоидов , характерных для всех эукариот, растительная клетка содержит пластиды и вакуоль с клеточным соком.

Типы растительных тканей.

Ткань - это совокупность однотипных клеток и межклеточного вещества, которые выполняют одну и ту же или несколько функций.

Растительные ткани бывают следующих видов:

1) Покровные

2) Образовательные

3) Проводящие

4) Механические

5) Выделительные

Покровные ткани растений находятся на внешней стороне частей растения. Они выполняют барьерную, защитную и питательную функции. К покровным тканям относится эпидерма, ризодерма, перидерма и корка .

Образовательные ткани обеспечивают рост растения, образуя новые клетки. Именно благодаря этим клеткам растение может продолжать расти в течение всего периода жизнедеятельности. Образовательные ткани бывают верхушечными, боковыми, раневыми (травматическими) и вставочными.

Проводящие ткани транспортируют питательные вещества по всем частям и органам растения . Проводящие ткани включают в себя флоэму (луб) и ксилему (древесина). Про флоэме органические вещества могут двигаться как сверху вниз, так и снизу вверх - к цветкам или плодам. По ксилеме питательные вещества и вода идут восходящим потоком снизу вверх.

Механические ткани выполняют защитную и опорную функцию. Существует два вида механической ткани: склеренхима и колленхима . Склеренхима состоит из отмерших ороговевших клеток, которые, собственно, и выполняют главные функции по защите и опоре растения. Колленхима представляет собой еще живые клетки , которые служат и для роста растения, и для образования склеренхимы после отмирания.

Выделительные ткани растений контролируют обмен веществ и взаимодействие со внешней средой. Различают ассимиляционную (фотосинтезирующую), воздухоносную, водоносную и запасающую выделительные ткани.

Клетки различных органов и тканей высших растений отличаются между собой по форме, размеру, окраске, внутреннему строению. Однако для клеток растений характерен ряд особенностей, отличающих их от клеток других групп организмов.

Если рассматривать под световым микроскопом препарат кожицы чешуи лука, то можно легко увидеть клетки, которые плотно прилегают друг к другу. Хотя оболочки этих клеток достаточно прочные, они в то же время прозрачные. Клеточная оболочка имеет поры. Под микроскопом они выглядят как более тонкие участки клеточной оболочки.

Под клеточной оболочкой находится цитоплазматическая мембрана .

Под мембраной находится цитоплазма , которая представляет собой вязкую жидкость, обычно бесцветную. Цитоплазма в живых клетках постоянно движется, в ней происходит множество химических реакций. О движении цитоплазмы можно судить по перемещению содержащихся в ней органелл и включений, которые могут быть видны в световой микроскоп. Неблагоприятные условия окружающей среды (например, слишком высокая или низкая температура) могут привести к разрушению цитоплазмы и, как следствие, гибели клетки.

Цитоплазмы соседних клеток обычно соединены между собой нитями цитоплазмы, проходящими через клеточные оболочки.

В цитоплазме находится клеточное ядро . Оно представляет собой более плотное тельце и занимает небольшую часть клетки. Внутри ядра находится ядрышко и хромосомы . Увидеть все особенности строения клеточного ядра растений можно только с помощью электронного микроскопа.

Ядро играет важную роль при делении клетки. Перед делением оно становится больше, а хромосомы скручиваются и становятся хорошо заметными в микроскоп. В хромосомах содержится наследственная информация об организме. В процессе деления хромосомы удваиваются, и каждая дочерняя клетка получает такой же набор хромосом, который был в материнской клетке до начала процесса деления. Благодаря делению клеток в образовательных тканях и их последующему росту происходит рост всего растения.

Основной объем большинства растительных клеток занимают вакуоли . У взрослых и старых клеток вакуоли сливаются в одну большую центральную вакуоль . В вакуолях содержится клеточный сок, представляющий собой раствор различных органических и неорганических соединений. Много в клеточном соке сахаров, пигментов. Различные пигменты придают клеткам синеватую, красноватую и другие окраски.

Когда центральная вакуоль становится очень большой и занимает почти весь объем растительной клетки, то цитоплазма и содержащиеся в ней органеллы оттесняются к оболочке.

Много клеточного сока содержится в тканях сочных плодов, других мягких и объемных частях растений. То, что мы называем соками различных плодов, как раз и является клеточным соком вакуолей клеток.

Особенностью строения растительной клетки является наличие в ней пластид . Таких органелл нет клетках животных. Пластиды можно увидеть даже в световой микроскоп.

Существует три типа пластид: хлоропласты, лейкопласты и хромопласты. Хлоропласты имеют зеленый цвет из-за наличия в них пигмента хлорофилла . Благодаря ему в растениях может протекать процесс фотосинтеза, в результате которого из неорганических веществ синтезируются органические.

Лейкопласты представляют собой бесцветные пластиды. Обычно они содержат запас питательных веществ.

Хромопласты могут иметь разный цвет в зависимости от того, какие пигменты в них содержатся. Благодаря хромопластам осенью листва деревьев окрашивается в разный цвет.

В тканях растений клетки соединены между собой межклеточным веществом. Однако в некоторых местах межклеточного вещества может не быть. В таком случае образуются межклетники, содержащие воздух. Это способствует газообмену между клеткой и окружающей средой.

На заре развития жизни на Земле все клеточные формы были представлены бактериями. Они всасывали органические вещества, растворённые в первичном океане, через поверхность тела.

Со временем некоторые бактерии приспособились производить органические вещества из неорганических. Для этого они использовали энергию солнечного света. Возникла первая экологическая система, в которой эти организмы были производителями. В результате этого в атмосфере Земли появился кислород, выделяемый этими организмами. С его помощью можно из той же самой пищи получить гораздо больше энергии, а добавочную энергию использовать на усложнение строения тела: разделение тела на части.

Одно из важных достижений жизни — разделение ядра и цитоплазмы. В ядре находится наследственная информация. Специальная мембрана вокруг ядра позволила защитить от случайных повреждений. По мере необходимости цитоплазма получает из ядра команды, направляющие жизнедеятельность и развитие клетки.

Организмы, у которых ядро отделено от цитоплазмы, образовали надцарство ядерных (к ним относятся — растения, грибы, животные).

Таким образом, клетка — основа организации растений и животных — возникла и развилась в ходе биологической эволюции.

Даже не вооружённым глазом, а ещё лучше под лупой можно видеть, что мякоть зрелого арбуза состоит из очень мелких крупинок, или зёрнышек. Это клетки — мельчайшие «кирпичики», из которых состоят тела всех живых организмов, в том числе и растительных.

Жизнь растения осуществляется соединённой деятельностью его клеток, создающих единое целое. При многоклеточности частей растения существует физиологическое разграничение их функций, специализация различных клеток в зависимости от местоположения их в теле растения.

Растительная клетка отличается от животной тем, что имеет плотную оболочку, покрывающую внутреннее содержимое со всех сторон. Клетка не является плоской (как её принято изображать), она скорей всего похожа на очень маленький пузырёк, наполненный слизистым содержимым.

Строение и функции растительной клетки

Рассмотрим клетку как структурно-функциональную единицу организма. Снаружи клетка покрыта плотной клеточной стенкой, в которой имеются более тонкие участки — поры. Под ней находится очень тонкая плёнка — мембрана, покрывающая содержимое клетки — цитоплазму. В цитоплазме есть полости — вакуоли, заполненные клеточным соком. В центре клетки или около клеточной стенки расположено плотное тельце — ядро с ядрышком. От цитоплазмы ядро отделено ядерной оболочкой. По всей цитоплазме распределены мелкие тельца — пластиды.

Строение растительной клетки

Строение и функции органоидов растительной клетки

Органоид	Рисунок	Описание	Функция	Особенности
Клеточная стенка или плазматическая мембрана		Бесцветная, прозрачная и очень прочная	Пропускает в клетку и выпускает из клетки вещества.	Клеточная мембрана полупроницаемая
Цитоплазма		Густое тягучее вещество	В ней располагаются все другие части клетки	Находится в постоянном движении
Ядро (важная часть клетки)		Округлое или овальное	Обеспечивает передачу наследственных свойств дочерним клеткам при делении	Центральная часть клетки
		Сферической или неправильной формы	Принимает участие в синтезе белка
		Резервуар, отделённый от цитоплазмы мембраной. Содержит клеточный сок	Накапливаются запасные питательные вещества и продукты жизнедеятельности ненужные клетке.	По мере роста клетки мелкие вакуоли сливаются в одну большую (центральную) вакуоль
Пластиды		Хлоропласты	Используют световую энергию солнца и создают органические из неорганических	Форма дисков, отграниченных от цитоплазмы двойной мембраной
		Хромопласты	Образуются в результате накопления каротиноидов	Жёлтые, оранжевые или бурые
		Лейкопласты	Бесцветные пластиды
Ядерная оболочка		Состоит из двух мембран (наружная и внутренняя) с порами	Отграничивает ядро от цитоплазмы	Даёт возможность осуществляться обмену между ядром и цитоплазмой

Живая часть клетки — это ограниченная мембраной, упорядоченная, структурированная система биополимеров и внутренних мембранных структур, участвующих в совокупности метаболических и энергетических процессов, осуществляющих поддержание и воспроизведение всей системы в целом.

Важной особенностью является то, что в клетке нет открытых мембран со свободными концами. Клеточные мембраны всегда ограничивают полости или участки, закрывая их со всех сторон.

Современная обобщенная схема растительной клетки

Плазмалемма (наружная клеточная мембрана) — ультрамикроскопическая плёнка толщиной 7,5 нм., состоящая из белков, фосфолипидов и воды. Это очень эластичная плёнка, хорошо смачивающаяся водой и быстро восстанавливающая целостность после повреждения. Имеет универсальное строение, т.е.типичное для всех биологических мембран. У растительных клеток снаружи от клеточной мембраны находится прочная, создающая внешнюю опору и поддерживающая форму клетки клеточная стенка. Она состоит из клетчатки (целлюлозы) — нерастворимого в воде полисахарида.

Плазмодесмы растительной клетки, представляют собой субмикроскопические канальцы, пронизывающие оболочки и выстланные плазматической мембраной, которая таким образом переходит из одной клетки в другую, не прерываясь. С их помощью происходит межклеточная циркуляция растворов, содержащих органические питательные вещества. По ним же идёт передача биопотенциалов и другой информации.

Порами называют отверстия во вторичной оболочке, где клетки разделяют лишь первичная оболочка и срединная пластинка. Участки первичной оболочки и срединную пластинку, разделяющие соседствующие поры смежных клеток, называют поровой мембраной или замыкающей пленкой поры. Замыкающую пленку поры пронизывают плазмодесменные канальцы, но сквозного отверстия в порах обычно не образуется. Поры облегчают транспорт воды и растворенных веществ от клетки к клетке. В стенках соседних клеток, как правило, одна против другой, образуются поры.

Клеточная оболочка имеет хорошо выраженную, относительно толстую оболочку полисахаридной природы. Оболочка растительной клетки продукт деятельности цитоплазмы. В её образовании активное участие принимает аппарат Гольджи и эндоплазматическая сеть.

Строение клеточной мембраны

Основу цитоплазмы составляет ее матрикс, или гиалоплазма, — сложная бесцветная, оптически прозрачная коллоидная система, способная к обратимым переходам из золя в гель. Важнейшая роль гиалоплазмы заключается в объединении всех клеточных структур в единую систему и обеспечении взаимодействия между ними в процессах клеточного метаболизма.

Гиалоплазма (или матрикс цитоплазмы) составляет внутреннюю среду клетки. Состоит из воды и различных биополимеров (белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов, липидов), из которых основную часть составляют белки различной химической и функциональной специфичности. В гиалоплазме содержатся также аминокислоты, моносахара, нуклеотиды и другие низкомолекулярные вещества.

Биополимеры образуют с водой коллоидную среду, которая в зависимости от условий может быть плотной (в форме геля) или более жидкой (в форме золя), как во всей цитоплазме, так и в отдельных ее участках. В гиалоплазме локализуются и взаимодействуют между собой и средой гиалоплазмы различные органеллы и включения. При этом расположение их чаще всего специфично для определенных типов клеток. Через билипидную мембрану гиалоплазма взаимодействует с внеклеточной средой. Следовательно, гиалоплазма является динамической средой и играет важную роль в функционировании отдельных органелл и жизнедеятельности клеток в целом.

Цитоплазматические образования – органеллы

Органеллы (органоиды) — структурные компоненты цитоплазмы. Они имеют определённую форму и размеры, являются обязательными цитоплазматическими структурами клетки. При их отсутствии или повреждении клетка обычно теряет способность к дальнейшему существованию. Многие из органоидов способны к делению и самовоспроизведению. Размеры их настолько малы, что их можно видеть только в электронный микроскоп.

Ядро

Ядро — самая заметная и обычно самая крупная органелла клетки. Оно впервые было подробно исследовано Робертом Броуном в 1831 году. Ядро обеспечивает важнейшие метаболические и генетические функции клетки. По форме оно достаточно изменчиво: может быть шаровидным, овальным, лопастным, линзовидным.

Ядро играет значительную роль в жизни клетки. Клетка, из которой удалили ядро, не выделяет более оболочку, перестаёт расти и синтезировать вещества. В ней усиливаются продукты распада и разрушения, вследствие этого она быстро погибает. Образование нового ядра из цитоплазмы не происходит. Новые ядра образуются только делением или дроблением старого.

Внутреннее содержимое ядра составляет кариолимфа (ядерный сок), заполняющая пространство между структурами ядра. В нём находится одно или несколько ядрышек, а также значительное количество молекул ДНК, соединённых со специфическими белками — гистонами.

Строение ядра

Ядрышко

Ядрышко — как и цитоплазма, содержит преимущественно РНК и специфические белки. Важнейшая его функция заключается в том, что в нём происходит формирование рибосом, которые осуществляют синтез белков в клетке.

Аппарат Гольджи

Аппарат Гольджи — органоид, имеющий универсальное распространение во всех разновидностях эукариотических клеток. Представляет собой многоярусную систему плоских мембранных мешочков, которые по периферии утолщаются и образуют пузырчатые отростки. Он чаще всего расположен вблизи ядра.

Аппарат Гольджи

В состав аппарата Гольджи обязательно входит система мелких пузырьков (везикул), которые отшнуровываются от утолщённых цистерн (диски) и располагаются по периферии этой структуры. Эти пузырьки играют роль внутриклеточной транспортной системы специфических секторных гранул, могут служить источником клеточных лизосом.

Функции аппарата Гольджи состоят также в накоплении, сепарации и выделении за пределы клетки с помощью пузырьков продуктов внутриклеточного синтеза, продуктов распада, токсических веществ. Продукты синтетической деятельности клетки, а также различные вещества, поступающие в клетку из окружающей среды по каналам эндоплазматической сети, транспортируются к аппарату Гольджи, накапливаются в этом органоиде, а затем в виде капелек или зёрен поступают в цитоплазму и либо используются самой клеткой, либо выводятся наружу. В растительных клетках Аппарат Гольджи содержит ферменты синтеза полисахаридов и сам полисахаридный материал, который используется для построения клеточной оболочки. Предполагают, что он участвует в образовании вакуолей. Аппарат Гольджи был назван так в честь итальянского учёного Камилло Гольджи, впервые обнаружившего его в 1897 году.

Лизосомы

Лизосомы представляют собой мелкие пузырьки, ограниченные мембраной основная функция которых — осуществление внутриклеточного пищеварения. Использование лизосомного аппарата происходит при прорастании семени растения (гидролиз запасных питательных веществ).

Строение лизосомы

Микротрубочки

Микротрубочки — мембранные, надмолекулярные структуры, состоящие из белковых глобул, расположенных спиральными или прямолинейными рядами. Микротрубочки выполняют преимущественно механическую (двигательную) функцию, обеспечивая подвижность и сокращаемость органоидов клетки. Располагаясь в цитоплазме, они придают клетке определённую форму и обеспечивают стабильность пространственного расположения органоидов. Микротрубочки способствуют перемещению органоидов в места, которые определяются физиологическими потребностями клетки. Значительное количество этих структур расположено в плазмалемме, вблизи клеточной оболочки, где они участвуют в формировании и ориентации целлюлозных микрофибрилл оболочек растительных клеток.

Строение микротрубочки

Вакуоль

Вакуоль — важнейшая составная часть растительных клеток. Она представляет собой своеобразную полость (резервуар) в массе цитоплазмы, заполненную водным раствором минеральных солей, аминокислот, органических кислот, пигментов, углеводов и отделённую от цитоплазмы вакуолярной мембраной — тонопластом.

Цитоплазма заполняет всю внутреннюю полость только у самых молодых растительных клеток. С ростом клетки существенно изменяется пространственное расположение вначале сплошной массы цитоплазмы: у неё появляются заполненные клеточным соком небольшие вакуоли, и вся масса становится ноздреватой. При дальнейшем росте клетки отдельные вакуоли сливаются, оттесняя к периферии прослойки цитоплазмы, в результате чего в сформированной клетке находится обычно одна большая вакуоль, а цитоплазма со всеми органеллами располагаются около оболочки.

Водорастворимые органические и минеральные соединения вакуолей обусловливают соответствующие осмотические свойства живых клеток. Этот раствор определённой концентрации является своеобразным осмотическим насосом для регулируемого проникновения в клетку и выделения из неё воды, ионов и молекул метаболитов.

В комплексе со слоем цитоплазмы и её мембранами, характеризующимися свойствами полупроницаемости, вакуоль образует эффективную осмотическую систему. Осмотически обусловленными являются такие показатели живых растительных клеток, как осмотический потенциал, сосущая сила и тургорное давление.

Строение вакуоли

Пластиды

Пластиды — самые крупные (после ядра) цитоплазматические органоиды, присущие только клеткам растительных организмов. Они не найдены только у грибов. Пластиды играют важную роль в обмене веществ. Они отделены от цитоплазмы двойной мембранной оболочкой, а некоторые их типы имеют хорошо развитую и упорядоченную систему внутренних мембран. Все пластиды едины по происхождению.

Хлоропласты — наиболее распространённые и наиболее функционально важные пластиды фотоавтотрофных организмов, которые осуществляют фотосинтетические процессы, приводящие в конечном итоге к образованию органических веществ и выделению свободного кислорода. Хлоропласты высших растений имеют сложное внутреннее строение.

Строение хлоропласта

Размеры хлоропластов у разных растений неодинаковы, но в среднем диаметр их составляет 4-6 мкм. Хлоропласты способны передвигаться под влиянием движения цитоплазмы. Кроме того, под воздействием освещения наблюдается активное передвижение хлоропластов амебовидного типа к источнику света.

Хлорофилл — основное вещество хлоропластов. Благодаря хлорофиллу зелёные растения способны использовать световую энергию.

Лейкопласты (бесцветные пластиды) представляют собой чётко обозначенные тельца цитоплазмы. Размеры их несколько меньше, чем размеры хлоропластов. Более и однообразна и их форма, приближающая к сферической.

Строение лейкопласта

Встречаются в клетках эпидермиса, клубнях, корневищах. При освещении очень быстро превращаются в хлоропласты с соответствующим изменением внутренней структуры. Лейкопласты содержат ферменты, с помощью которых из излишков глюкозы, образованной в процессе фотосинтеза, в них синтезируется крахмал, основная масса которого откладывается в запасающих тканях или органах (клубнях, корневищах, семенах) в виде крахмальных зёрен. У некоторых растений в лейкопластах откладываются жиры. Резервная функция лейкопластов изредка проявляется в образовании запасных белков в форме кристаллов или аморфных включений.

Хромопласты в большинстве случаев являются производными хлоропластов, изредка — лейкопластов.

Строение хромопласта

Созревание плодов шиповника, перца, помидоров сопровождается превращением хлоро- или лейкопластов клеток мякоти в каратиноидопласты. Последние содержат преимущественно жёлтые пластидные пигменты — каратиноиды, которые при созревании интенсивно синтезируются в них, образуя окрашенные липидные капли, твёрдые глобулы или кристаллы. Хлорофилл при этом разрушается.

Митохондрии

Митохондрии — органеллы, характерные для большинства клеток растений. Имеют изменчивую форму палочек, зёрнышек, нитей. Открыты в 1894 году Р. Альтманом с помощью светового микроскопа, а внутреннее строение было изучено позднее с помощью электронного.

Строение митохондрии

Митохондрии имеют двухмембранное строение. Внешняя мембрана гладкая, внутренняя образует различной формы выросты — трубочки в растительных клетках. Пространство внутри митохондрии заполнено полужидким содержимым (матриксом), куда входят ферменты, белки, липиды, соли кальция и магния, витамины, а также РНК, ДНК и рибосомы. Ферментативный комплекс митохондрий ускоряет работу сложного и взаимосвязанного механизма биохимических реакций, в результате которых образуется АТФ. В этих органеллах осуществляется обеспечение клеток энергией — преобразование энергии химических связей питательных веществ в макроэргиеские связи АТФ в процессе клеточного дыхания. Именно в митохондриях происходит ферментативное расщепление углеводов, жирных кислот, аминокислот с освобождением энергии и последующим превращением её в энергию АТФ. Накопленная энергия расходуется на ростовые процессы, на новые синтезы и т. д. Митохондрии размножаются делением и живут около 10 дней, после чего подвергаются разрушению.

Эндоплазматическая сеть

Эндоплазматическая сеть — сеть каналов, трубочек, пузырьков, цистерн, расположенных внутри цитоплазмы. Открыта в 1945 году английским учёным К. Портером, представляет собой систему мембран, имеющих ультрамикроскопическое строение.

Строение эндоплазматической сети

Вся сеть объединена в единое целое с наружной клеточной мембраной ядерной оболочки. Различают ЭПС гладкую и шероховатую, несущую на себе рибосомы. На мембранах гладкой ЭПС находятся ферментные системы, участвующие в жировом и углеводном обмене. Этот тип мембран преобладает в клетках семян, богатых запасными веществами (белками, углеводами, маслами), рибосомы прикрепляются к мембране гранулярной ЭПС, и во время синтеза белковой молекулы полипептидная цепочка с рибосомами погружается в канал ЭПС. Функции эндоплазматической сети очень разнообразны: транспорт веществ как внутри клетки, так и между соседними клетками; разделение клетки на отдельные секции, в которых одновременно проходят различные физиологические процессы и химические реакции.

Рибосомы

Рибосомы — немембранные клеточные органоиды. Каждая рибосома состоит из двух не одинаковых по размеру частичек и может делиться на два фрагмента, которые продолжают сохранять способность синтезировать белок после объединения в целую рибосому.

Строение рибосомы

Рибосомы синтезируются в ядре, затем покидают его, переходя в цитоплазму, где прикрепляются к наружной поверхности мембран эндоплазматической сети или располагаются свободно. В зависимости от типа синтезируемого белка рибосомы могут функционировать по одиночке или объединяться в комплексы — полирибосомы.

Растение, как и всякий живой организм, состоит из клеток, причем каждая клетка порождается тоже клеткой. Клетка - это простейшая и обязательная единица живого, это его элемент, основа строения, развития и всей жизнедеятельности организма.

Существуют растения, построенные из однойединственной клетки. К ним относятся одноклеточные водоросли и одноклеточные грибы. Обычно это микроскопические организмы, но есть и довольно крупные одноклеточные (длина одноклеточной морской водоросли ацетабулярии достигает 7 см). Большинство растений, с которыми мы сталкиваемся в повседневной жизни,- это многоклеточные организмы, построенные из большого числа клеток. Например, в одном листе древесного растения их около 20 000 000. Если дерево имеет 200 000 листьев (а это вполне реальная цифра), то число клеток во всех них составляет 4000 000 000 000. Дерево в целом содержит еще раз в 15 больше клеток.

Растения, за исключением некоторых низших, состоят из органов, каждый из которых выполняет свою функцию в организме. Например, у цветковых растений органами являются корень, стебель, лист, цветок. Каждый орган обычно построен из нескольких тканей. Ткань - это собрание клеток, сходных по строению и функциям. Клетки каждой ткани имеют свою специальность. Выполняя работу по своей специальности, они вносят вклад в жизнь целого растения, которая состоит в сочетании и взаимодействии разных видов работы различных клеток, органов, тканей.

Основными, самыми общими компонентами, из которых построены клетки, являются ядро, цитоплазма с многочисленными органоидами различного строения и функций, оболочка, вакуоль. Оболочка покрывает клетку снаружи, под ней находится цитоплазма, в ней - ядро и одна или несколько вакуолей. Как строение, так и свойства клеток разных тканей в связи с их разной специализацией резко различаются. Перечисленные основные компоненты и органоиды, о которых речь пойдет дальше, развиты в них в различной степени, имеют неодинаковое строение, а иногда тот или иной компонент может вовсе отсутствовать.

Главнейшими группами тканей, из которых построены вегетативные (непосредственно не связанные с размножением) органы высшего растения, являются следующие: покровные, основные, механические, проводящие, выделительные, меристематические . В каждую группу обычно входит несколько тканей, имеющих сходную специализацию, но построенных каж дая по-своему из определенного вида клеток. Ткани в органах не изолированы друг от друга, а составляют системы тканей, в которых элементы отдельных тканей чередуются. Так, древесина - это система из механической и проводящей, а иногда и основной ткани.

,

Возьмем для примера два органа высшего растения - лист и стебель. И мы увидим, насколько разнообразны по строению и работе клетки, образующие их ткани (рис. 22 и 23). Мы увидим также, как приспособлено строение клеток каждой ткани к выполнению их специальных функций.

Покровные ткани - эпидермис, пробка, корка - защищают органы растения от неблагоприятных воздействий: от высыхания, перегрева, переохлаждения, лучистой энергии, механических повреждений, излишнего намокания, от проникновения чужеродных организмов, например бактерий. Эпидермис покрывает обе поверхности листа, молодые побеги и лепестки. Как правило, это один слой клеток. Те стенки клеток, которыми они соприкасаются между собой, обычно извилистые, причем выступ одной заполняет вогнутость соседней. Это способствует прочному соединению клеток, которые в результате образуют единый плотный пласт. Внешние, граничащие с воздухом стенки клеток более толстые.

Эпидермальные клетки выделяют вещества, откладывающиеся на них снаружи в виде пленки (например, кутин, образующий плотную кутикулу, и воск; кутин к тому же пропитывает и сами внешние стенки эпидермальных клеток). Толстая внешняя оболочка и наружная пленка из кутина и воска обеспечивают изоляционные, защитные свойства этой ткани. Сквозь ее слой затруднено проникновение газов, воды, бактерий. Однако воздух обязательно должен входить внутрь зеленых частей растения, а наружу выходят водяные пары и кислород. Обмен газами, а также водяным паром между атмосферой и внутренними тканями молодых органов, покрытых эпидермисом, осуществляется с помощью устьиц.

Устьица образованы специальными клетками эпидермиса, между двумя из которых (так называемыми замыкающими клетками устьица) имеется отверстие регулируемой величины - устьичная щель. Через нее осуществляется связь между атмосферой и воздухоносными межклеточными пространствами толщи листа или другого органа, покрытого эпидермисом. Замыкающие клетки устьиц под влиянием перемены условий влажности или освещения меняют свою форму, смыкаясь друг с другом или размыкаясь. При этом они открывают или, соответственно, закрывают устьичную щель. На свету, когда растение фотосинтезирует и нуждается в притоке углекислого газа из атмосферы, устьичные щели открыты. Ночью они закрываются; замыкающие клетки закрывают просветы устьиц и в жаркое время дня, что предохраняет растение от большой потери воды, от увядания.

Часто эпидермальные клетки образуют выросты - волоски (рис. 24). Иногда это многоклеточные образования, в других случаях каждый волосок представляет собой отросток одной клетки, лежащей в общем слое эпидермиса. Они играют защитную, опорную (например, у вьющихся или стелющихся растений), выделительную роль. Важны корневые волоски - трубчатые выросты эпидермальных клеток корня. Они увеличивают всасывающую поверхность последнего. Подсчитано, что на 14 млн. боковых корней одного растения ржи развивается до 14 млрд. корневых волосков. Площадь поверхности корней составляет при этом 232 м2, а волосков - 400 м2. Эпидермис многих семян или плодов образует волоски, способствующие расселению семян, а тем самым растений. Часто волоски использует и человек. Пример этого - хлопок, представляющий собой эпидермальные волоски семян хлопчатника; его волоски имеют толстые целлюлозные оболочки и достигают в длину 70 мм.

В стебле многолетних растений под эпидермисом, на смену ему, развивается более грубая защитная ткань - пробка. Клетки ее отмирают, утрачивают протопласт и состоят только из толстых стенок, которые окружают полость, заполненную воздухом или смолистыми веществами. Стенки пропитаны суберином, делающим их водо- и воздухонепроницаемыми, теплоизолирующими, а также прочными, упругими. Они могут к тому же и одревесневать. Примером этой ткани служит береста. Она довольно тонка, а вот пробка пробкового дуба достигает толщины в несколько десятков сантиметров. Пробка в некоторых местах прерывается чечевичками - образованиями из иной ткани, которая проницаема для воды и воздуха. Через чечевички осуществляется обмен внутренних частей ствола с окружающей средой. Чечевички развиваются на местах устьиц.

В стебле под покровными тканями находятся клетки луба. Луб - это система из элементов нескольких тканей: проводящей, опорной, основной. Важнейший элемент луба - ситовидные трубки. Они построены иэ удлиненных клеток, вытянутых вдоль стебля, сочлененных друг с другом концами. Это живые, но безъядерные клетки, элементы цитоплазмы в которых расположены пристенно. Оболочки в местах стыка этих клеток имеют многочисленные отверстия, так что нерегородки подобны ситу. В результате этого смежные клетки сообщаются между собой и тем самым оказываются объединенными в длинные трубки, тянущиеся сквозь жилки и черешки листьев, по стеблю и корню.

По системе ситовидных трубок продукты, образующиеся в зеленых частях растений, перемещаются ко всем его другим частям, питают их. Основным из транспортируемых продуктов является сахароза. Ситовидные трубки - это элемент проводящей ткани. Около клеток ситовидных трубок имеются клетки-спутники. Они содержат ядра, и их протопласт имеет непосредственные связи с цитоплазмой безъядерных ситовидных клеток. В лубе встречаются также участки, состоящие из паренхимных клеток (т. е. клеток, длина, ширина и высота которых близки по величине). В них откладываются различные вещества - крахмал, масла, смолы. Это клетки основной ткани.

Кроме того, луб содержит элементы опорной ткани - лубяные волокна. Это очень длинные клетки с утолщенными стенками; длина клетки может превышать ее ширину в тысячи раз. У льна длина тонких вытянутых лубяных волокон достигает 4 см, а у рами - даже 35 см. Обычно это мертвые клетки, без протопласта. Они выполняют механическую функцию, создавая прочность стебля.

Большинство специализированных клеток не способно к размножению. Однако растение растет всю свою жизнь, и в течение всей жизни в нем образуются новые клетки. Они развиваются из клеток образовательных - меристематических - тканей. Размножение делением является специализацией меристематических клеток, их функцией в организме. Происшедшие из них клетки развиваются, превращаясь в те или иные специализированные клетки - клетки ситовидных трубок, клетки пробки, волокна и т. д. Образовательная ткань находится в разных частях растения (например, в точках роста - на верхушках побегов, корней). В толще стебля обычно есть несколько слоев образовательной ткани. Под слоем пробки находятся клетки феллогена, которые, делясь, пополняют число клеток пробки, корки. Внутрь от луба располагается слой клеток камбия. Те из порождаемых ими клеток, которые образуются снаружи от камбия, развиваются в клетки луба (рис. 25). Оказавшиеся внутри, т. е. ближе к оси ствола, дают начало клеткам древесины.

Древесина состоит из элементов проводящей, опорной и основной тканей. К первым относятся волокна древесины - длинные мертвые клетки с одревесневшими стенками; ко вторым - сосуды, представляющие собой результат слияния многих клеток; к третьим - клетки древесной паренхимы. Клетки, дифференцирующиеся из камбиальных элементов в проводящие (сосуды), растут в длину и ширину. Их боковые стенки утолщаются и одревесневают. В стенках, однако, остаются поры, закрытые лишь тонкой оболочкой. Перегородки на стыках смежных клеток исчезают, протопласт отмирает. В результате образуются длинные сосуды, состоящие из одних стенок. Проводящая система тянется сквозь корень и стебель в лист. По таким сосудам осуществляется восходящий ток воды и растворенных в ней солей от корней ко всем органам растения.

В центре стебля находятся клетки сердцевины - округлые или многогранные паренхимные клетки. Это элементы основной ткани. Иногда они полые, и в них находится воздух; иногда они заполнены запасными питательными веществами, различными кристаллами, таннинами. Стенки их могут быть рдревесневшими. Древесину и луб пронизывают радиальные лучи. Их клетки являются производными камбия и несут запасающую функцию. На уровне луба эти лучи заметно расширяются.

В мякоти листа между верхним и нижним эпидермисом находится основная ткань - клетки с тонкими оболочками и большим количеством зеленых пластид - хлоропластов. В этих клетках происходит фотосинтез. Верхние слои состоят большей частью из продолговатых клеток, плотно прилегающих друг к другу,- это столбчатая паренхима. Нижние слои рыхлые, между клетками расположены межклетники - пространства, заполненные воздухом; это губчатая паренхима. Паренхима пронизана ветвящимися жилками, которые построены из пучков механической (разнообразные волокна) и проводящей (ситовидные трубки и водоносные сосуды) тканей.

Это краткое и схематичное изложение плана строения стебля, листа показывает, насколько разнообразны по величине, форме, строению, функции клетки одного и того же растения. Если взять разные растения, то можно встретиться с еще большим многообразием клеток. Однако, как правило, клетки одноименных тканей даже весьма далеких друг от друга растений сходны, поскольку эти клетки выполняют аналогичные функции. Клетки эпидермиса листа березы и, например, одуванчика более похожи друг на друга, чем эпидермальная клетка одуванчика и его же ситовидная клетка. Отличительные черты клетки связаны в первую очередь с ее специальной функцией. Клетки, специализированные в механической функции, имеют утолщенные и нередко одревесневшие оболочки. Специализация в фотосинтезе ведет к появлению в клетках хлоропластов. Специализация в проводящей функции связана с удлинением клеток, с утратой протопласта, с изменениями в оболочках клеток на стыках, благодаря которым полости смежных клеток сообщаются. Для клеток, специализированных в защитной функции, характерны многообразные изменения внешних стенок, наличие волосков, способность вырабатывать защитные вещества.

Специализация в функции запасания питательных веществ может привести к увеличению размеров клеток, к появлению в них очень крупных вакуолей. В клетках меристематических, усиленно делящихся, особенно развиты те внутриклеточные структуры, которые обеспечивают синтез веществ - составных частей клетки.

В зависимости от характера специализации одни черты строения и работы клетки развиты очень сильно, другие, напротив, мало развиты или вовсе отсутствуют. Как мы видели, некоторые клетки, став специализированными, умирают и именно в мертвом состоянии начинают выполнять свою специальную функцию в много клеточном организме (клетки пробки, древесинные волокна, сосуды).

,

Очень разнообразны и своеобразны клетки многоклеточных нитчатых водорослей и одноклеточных растений (рис. 26 и 27). Клетка любого из последних к тому же сильно отличается от клеток многоклеточных растений. Ей одной приходится выполнять несколько функций, которые у многоклеточных растений поделены между клетками разных тканей. В то же время даже очень отличающиеся между собой клетки обладают глубоким сходством в строении и функциях. Для многоклеточных это связано, во-первых, с тем, что все клетки организма (если исключить вегетативное размножение, при котором от материнского растения сразу отделяется в качестве новой особи или ее зачатка целый многоклеточный комплекс) являются потомками одной и той же клетки-родоначальницы. Поэтому, каким бы образом ни были специализированы клетки, они имеют общий исток, а потому являются родственницами.

Во-вторых, общие черты в строении клеток растений разных видов связаны с тем, что все растения состоят в той или иной степени родства. Все растения развились путем эволюции от одноклеточных общих предков. Общие черты унаследованы клетками современных растений от древних прародительских клеток. С этим связано также наличие общих черт строения и работы растительных и животных клеток.

В-третьих, сходство связано с тем, что все живые клетки, какую бы специальную функцию они ни несли в организме, прежде всего должны обеспечивать собственную жизнь. Клетки поглощают питательные вещества, перерабатывают их, добывая энергию и строя собственное тело, дышат, освобождаются от ненужных веществ, борются с различными повреждениями, реагируют на изменения внешних условий, перестраивая свою жизнедеятельность, растут. Все эти процессы у разных клеток осуществляются сходно и с помощью однотипных структур, общих по плану строения не только для разных растительных клеток, но и для клеток растений и животных. Надо сказать, что выполнение любой специальной функции клетки основывается на ее общих свойствах. Та или иная черта, способность, присущая всем клеткам, у специализированной клетки развивается особенно сильно и обеспечивает выполнение клеткой ее основной, специальной функции. Те общие черты, без которых невозможно выполнение этой специальной функции, в клетке сохраняются, а остальные могут утратиться. Мертвые специализированные клетки - крайний, предельный случай этого. Специальная функция таких клеток связана с их оболочкой; протопласт нужен лишь до тех пор, пока он создает оболочку; после этого он отмирает, и вся клетка состоит только из неживой оболочки, которая и работает на нужды растения.

,
,
,

Рассматривая общие черты строения и жизнедеятельности растительных клеток, удобно говорить о некоей типовой клетке, вобравшей в себя общие черты разных специализированных клеток. Такую клетку, хотя она и не существует в «чистом виде», можно даже изобразить (табл. 7, рис. 28). Из реальных клеток более других похожи на такую «типовую» клетки паренхимы листа (табл. 8, рис. 29).

Перейдем к описанию строения и работы растительной клетки.

Снаружи растительная клетка покрыта оболочкой , неодинаковой по толщине и строению у разных клеток. Образующие ее вещества вырабатываются в цитоплазме и откладываются снаружи от нее, постепенно создавая оболочку. Этими веществами прежде всего являются крупномолекулярные полисахариды -пектин, гемицеллюлоза и в небольших количествах целлюлоза. Они образуют так назынаемую первичную оболочку. Она довольно эластична, по мере роста клетки растягивается и тоже растет, а потому не препятствует росту клетки. Однако она создает определенную прочность клетки и способна защитить ее от механических повреждений. Есть клетки, которые лишены такой первичной оболочки,- это некоторые клетки, служащие для бесполого и полового размножения (зооспоры и гаметы водорослей и низших грибов, мужские гаметы высших растений). У многих клеток имеется не только первичная, но еще и вторичная оболочка. Она образуется под первичной и построена главным образом из целлюлозы. Целлюлоза - это полисахарид, молекулы которого образуют тончайшие нити - микрофибриллы. В оболочке нити целлюлозы погружены в аморфное вещество, состоящее из пектиновых соединений. У одних клеток эти микрофибриллы целлюлозы расположены поперек длины клетки, кольцами; благодаря этому такие клетки могут растягиваться в длину, но не в ширину (например, клетки сосудов стебля). У других нити лежат продольно; клетки с такой оболочкой эластичны при растягивании поперек, но очень жестки на продольное растяжение. У третьих они расположены наискось, образуя спираль (эпидермальные волоски семян хлопчатника, лубяные волокна). Все это напоминает железобетонные конструкции, причем нити целлюлозы играют здесь роль железных прутьев, а пектиновые вещества - роль цемента. Клетки, имеющие вторичную оболочку, весьма прочны. Они образуют механические, опорные ткани растения. Иногда вторичная оболочка играет и роль склада питательных продуктов: образующие ее вещества могут превращаться в другие, более простые, которые расходуются как питание.

В оболочке имеются неутолщенпые места - поры (в первичной оболочке они называются поровыми полями), через которые осуществляется связь между соседними клетками. Сквозь норовые поля и поры проходят тонкие тяжи цитоплазмы. Это плазмодесмы, которые связывают цитоплазму соседних клеток (табл. 9). По ним осуществляется обмен веществами между соседними клетками. Плазмодесмы наряду с элементами проводящей ткани соединяют клетки и ткани организма в единое целое.

Обмен веществами и распространение возбуждения позволяют клеткам влиять на развитие и работу друг друга, и каждая ткань влияет на жизнедеятельность всех других тканей. Этим создается координация работы всех частей единого организма-целого растения.

Во многих клетках клеточная оболочка с возрастом пропитывается веществами, еще более укрепляющими ее. Накопление в ней лигнина ведет к одревеснению оболочки. Одревесневают стенки клеток древесины и, часто, лубяных волокон, оболочки клеток кожуры семян, иногда околоплодника (рис. 30) и даже лепестков. Клетки с одревесневшими стенками не только прочнее, но и менее проницаемы для микробов, для воды. Оболочки некоторых других клеток - покровных тканей, а также на поверхностях поранений - опробковеватот, пропитываясь суберином. Содержимое клеток после этого отмирает, так как суберин непроницаем для воды и газов, но ткань из таких мертвых клеток защищает внутренние живые части растения от вредных внешних воздействий. Как уже говорилось, наружные оболочки клеток эпидермиса обычно пропитываются или покрываются кутином и воском, и это сохраняет клетки от излишнего испарения воды, от проникновения инфекции. Оболочка может пропитываться и минеральными веществами, преимущественно солями кальция.

Бывают, однако, в жизни клеток и такие моменты, когда их оболочка должна стать менее прочной, чем была до этого. Это происходит, например, при прорастании семян.

Полисахаридная клеточная оболочка - характерная черта строения растительной клетки, отличающая ее от животной клетки.

Оболочка, или клеточная стенка, - это защитное образование. Под оболочкой находится цитоплазма . Самый наружный ее слой, примыкающий к оболочке,- поверхностная клеточпая мембрана - плазмалемма . Она представляет собой комбинацию слоев жироподобных н белковых молекул. Такие мембраны называются липопротеиновыми («липос» - жир, «протеин» - белок). Мембрана подобной конструкции отграничивает цитоплазму от вакуолей, эта мембрана называется тонопластом. Многие органоиды клетки построены из липопротеиновых мембран. Однако в каждом случав мембрана построена из жироподобных веществ (липидов) и белков, присущих именно данной мембране. Качественное разнообразие липидов и особенно белков колоссально, отсюда огромное разнообразие мембран, отличающихся по свойствам, и в пределах одной клетки, и в разных клетках.

Плазмалемма регулирует вход веществ в клетку и выход их из нее, обеспечивает избирательное проникновение веществ в клетку и из клетки. Скорость проникновения сквозь мембрану разных веществ различна. Хорошо проникают через нее вода и газообразные вещества. Легко проникают также жирорастворимые вещества,- вероятно, благодаря тому, что она имеет липидный слой. Предполагается, что липидный слой мембраны пронизан порами. Это позволяет проникать сквозь мембрану веществам, нерастворимым в жирах. Поры несут электрический заряд, поэтому проникновение через них ионов не вполне свободно. При некоторых условиях заряд пор меняется, и этим регулируется проницаемость мембран для ионов. Однако мембрана неодинаково проницаема и для разных ионов с одинаковым зарядом, и для разпых незаряжепных молекул близких размеров. В этом проявляется важнейшее свойство мембраны - избирательность ее проницаемости: для одних молекул и ионов она дропицаема лучше, для других хуже.

Вещество движется в клетку, диффундируя в нее, если его концентрация снаружи больше, чем концентрация внутри. В противном случае оно должно диффундировать из клетки. Но, проникнув в клетку, молекулы данного вещества могут тут же вовлечься в обмен веществ и подвергнуться превращению в другие вещества. Тогда концентрация этого вещества внутри клетки снова падает, и новая порция его молекул диффундирует внутрь клетки. В результате в клетки, активно расходующие то или иное вещество, последнее усиленно поступает из окружающих клеток.

Другой механизм усиленного поглощения вещества клеткой состоит в его связывании белками или другими веществами. Связываясь, вещество уходит из внутриклеточного раствора и не препятствует дальнейшей диффузии этого же вещества. Оно продолжает поступать в клетку и скапливается в ней в связанной форме. Так, в клетках некоторых морских водорослей йод накапливается в концентрациях, в миллион раз превышающих его концентрацию в морской воде.

Во всех этих случаях речь идет о движении веществ путем диффузии. Однако клеточные мембраны располагают и механизмами перемещения веществ через себя от меньшей их концентрации к большей. Среди белков мембраны имеются белковые вещества, работа которых состоит в перемещении различных веществ с одной стороны мембраны на другую. Они называются транспортными ферментами. Вероятно, такой транспортный фермент образует с переносимым веществом промежуточное соединение; последнее проходит сквозь мембрану, расщепляется затем на исходные части, после чего фермент возвращается назад, а перенесенное вещество остается по другую сторону мембраны. Детали этого процесса неизвестны, но сам факт такого активного транспорта веществ несомненен. В отличие от диффузного, пассивного, ферментативный транспорт нуждается в затрате энергии. Вероятно, именно благодаря такому активному транспорту ионов клетки эпидермиса корней способны всасывать из почвы нужные растению неорганические вещества и затем передавать их по растению от клетки к клетке.

При химических или физических изменениях во внешней и внутренней среде клеточные мембраны изменяют свою проницаемость, а также степень и сам характер ее избирательности. На этом основываются механизмы регуляции движения веществ в клетку и из клетки. Изменение проницаемости мембран для питательных веществ отражается на интенсивности обменных процессов в клетке, на характере протекающих в ней синтезов, на всей ее жизнедея тельности. В изменении проницаемости мембран для ионов натрия и калия состоит механизм распространения клеточного возбуждения - возникновения и перемещения биотока. К поверхности мембраны присоединено большое количество катионов, главным образом ионов калия. Поэтому она несет снаружи положительный заряд. Под влиянием раздраячителей ионы калия отщепляются от участка, подвергшегося воздействию, заряд участка падает и он становится электроотрицательным по отношению к соседним участкам мембраны. Эта электроотрицательность является, в свою очередь, раздражителем для соседних участков, тем же путем снимая их заряд, деполяризуя их. Волна электроотрицательности распространяется по мембране - это и есть биоток. Затем ионы калия снова садятся на мембрану, придавая ей исходный заряд,- за волной деполяризации следует волна восстановления. Поверхности плазмодесм, проходящих сквозь клеточные стенки и соединяющих цитоплазму соседних клеток, тоже образованы такими мембранами. Биоток движется и по ним, распространяясь от клетки к клетке. Биотоки растительной клетки пока еще мало изучены. Однако ясно, что они являются способом сигнализации, используемым в растительной клетке для пуска в ход одних химических реакций и торможения других. Дело в том, что все химические процессы, протекающие в клетке и составляющие сущность ее жизнедеятельности, идут с участием биологических катализаторов - ферментов. Каждая реакция возможна лишь тогда, когда фермент, пускающий ее в ход, активен. Большинство ферментов становятся активными под действием тех или иных неорганических катионов: К", Na", Са", Mg", Мn". Биоток, меняя проницаемость мембран для заряженных веществ, создает условия для их проникновения сквозь мембраны и контакта с ферментами. Тем самым биоток включает в действие те или иные ферменты и этим регулирует, направляет обмен веществ в клетке. Регуляция обмена веществ биотоками - это лишь один из многих способов регуляции внутриклеточного метаболизма.

Сказанное о проницаемости поверхностной мембраны клетки - плазмалемме - относится и к другим внутриклеточным мембранам, в том числе к тем, из которых построены многие органоиды клетки.

Цитоплазма, когда-то считавшаяся однородным коллоидным раствором белковых веществ, на самом деле сложно структурирована. По мере развития микроскопической техники исследования выяснялись все более тонкие детали строения цитоплазмы. В цитоплазме были открыты различные органоиды (органеллы) - структуры, каждая из которых выполняет определенные физиологические и биохимические функции. Важнейшими органоидами цитоплазмы являются митохондрии, эндоплазматический ретикулум (эндоплазматическая сеть), аппарат Гольджи, рибосомы, пластиды, лизосомы. У подвижных клеток (зооспоры и гаметы водорослей, сперматозоиды хвощей, папоротников, саговников, некоторые одноклеточные и колониальные водоросли) имеются органоиды движения - жгутики.

Особенно много новых фактов о тонком строении цитоплазмы принесло и приносит использование электронного микроскопа, позволяющего исследовать детали строения самих органоидов. Современные биофизические и биохимические методы позволяют выделять в чистом виде те или иные органоиды цитоплазмы и затем изучать их химический состав и их функции. Вне клетки, в средах сложного состава, многие органоиды способны выполнять ту работу, которую они производят, когда находятся в клетке.

Часть цитоплазмы, в которую погружены органоиды и которая пока что представляется бесструктурной, называется основным веществом цитоплазмы или гиалоплазмой. Гиалоплазма - это отнюдь не пассивный наполнитель, а активно работающая часть цитоплазмы. В ней протекает ряд жизненно необходимых химических процессов, в ее состав входят многие белки-ферменты, при помощи которых эти процессы осуществляются.

Жизнь клетки состоит в непрерывной химической работе, которая в своей совокупности называется обменом веществ. Но существу, клетка представляет собой химический завод, вырабатывающий большой ассортимент продукции и самостоятельно добывающий энергию, необходимую для ее производства. Ее продукцией являются вещества, которые необходимы и ей самой для поддержания ее собственной жизни (для построения своего тела при росте и развитии, для замены своих сносившихся частей), и для создания дочерних клеток при размножении, и для нужд других клеток организма.

Все химические реакции, протекающие в клетке, можно разделить на две группы. В результате одних те или иные вещества распадаются на более мелкомолекулярные. В результате других из мелкомолекулярных веществ синтезируются вещества с более крупными молекулами. Молекула любого вещества состоит из атомов, которые удерживаются между собой химическими связями, т. е. тем или иным количеством сконцентрированной потенциальной химической энергии. Когда молекула дробится, связи рвутся и их химическая энергия освобождается. Для синтеза, т. е. для образования более крупной молекулы из мелких, нужно создать новые химические связи, В них необходимо вложить некоторую порцию энергии. Напротив, реакции распада в конечном итоге идут с освобождением энергии, так как при них связи между атомами рвутся. Биологический смысл реакций распада, идущих в клетке, состоит в том, что при них освобождается химическая энергия, используемая затем клеткой для реакций синтеза и для производства иных видов работы (электрической, механической, работы по транспорту веществ). Так как клетка всю свою жизнь синтезирует различные вещества, то ей приходится непрерывно расщеплять другие вещества. Освобождающаяся энергия используется для синтезов не сразу. Сначала она запасается путем образования специальных веществ - аккумуляторов химической энергии - аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) и родственных ей соединений. В нужный момент и в соответствующей точке клетки АТФ расщепляется и отдает энергию для синтеза необходимого клетке вещества.

Все химические реакции, протекающие в клетке,- и синтеза и распада - осуществляются с помощью ферментов. Ферменты - белковые вещества, ускоряющие течение реакций. Ускорение это настолько велико, что без ферментов подобные реакции вообще были бы невозможны в клетке. Известны случаи, когда благодаря ферменту реакция ускоряется в 10/11 раз. Это значит, что реакция, заканчивающаяся с участием фермента в течение 0,01 сек, без него протекала бы 31 год. Понятно, что такие реакции без фермента были бы просто нереальными.

Кроме того, благодаря ферментам течение химических реакций в клетке управляемо, регулируемо. Активность ферментов в клетке меняется в соответствии с ее потребностью в определенном веществе или в энергии, т. е. в конечном результате работы этих самых ферментов. Когда появляется потребность в каком-то веществе, включаются в действие или заново синтезируются те ферменты, благодаря которым оно образуется. Образование веществ, освобождение и запасание энергии - это итог последовательных реакций, результат работы целой цепи ферментов. Все структуры живых частей клетки построены именно из ферментов и из веществ, скрепляющих эти ферменты. При этом ферменты, участвующие в смежных, последовательно протекающих реакциях, и расположены рядом. Они передают молекулы превращаемых ими веществ друг другу, как по конвейеру, причем каждый из них совершает над молекулой свою рабочую операцию.

В гиалоплазме содержатся ферменты, расщепляющие молекулы глюкозы на более простые молекулы пировиноградной кислоты. Освобождающаяся при этом энергия запасается путем образования молекул АТФ. Тот же процесс протекает и в клеточном ядре. Однако основная масса энергии добывается в особых органоидах цитоплазмы - митохондриях, так как там происходит более глубокое расщепление веществ.

,

Митохондрии - мелкие тельца округлой или продолговатой формы, размером 0,5 - 1,5 мк, т. е. величиной с бактерию. Число их в клетке обычно велико, порядка 100-3000. Бывают, однако, клетки и с малым количеством митохондрий. Так, в спермин морской водоросли фукуса содержится всего 4 митохондрии, а в одноклеточной водоросли микромонас - одна. Митохондрии видны под световым микроскопом, однако их тонкое строение можно изучать лишь с помощью электронного микроскопа (табл. 10, схема строения - рис. 31). Митохондрии - это образования, построенные из липопротеиновых мембран, погруженных в основное вещество - матрикс. Оболочка митохондрии образована двумя мембранами, между которыми имеется промежуток.

Внутренняя иэ мембран оболочки дает многочисленные впячивания внутрь, это кристы. Между ними находится матрикс. И внутренняя мембрана оболочки митохондрии, и образуемые ею кристы построены иэ упорядочение расположенных ферментов. Благодаря складкам - кристам рабочая поверхность мембран внутри митохондрий очень велика. Ряд ферментов находится в матриксе митохондрии, т. е. между кристами.

Совокупность этих ферментов осуществляет внутриклеточное дыхание и запасание освобождающейся при дыхании энергии в форме АТФ. Работа митохондрий тесно связана с процессами, идущими в гиалоплазме, где протекают первые этапы расщепления глюкозы и других веществ до пировиноградной кислоты. В митохондриях же протекает дальнейшее ее расщепление. Пировиноградная кислота проникает в митохондрии и здесь ступенчато, шаг за тагом, окисляется до углекислого газа и воды, причем одновременно потребляется кислород. Это и есть внутриклеточное дыхание, при котором клетка, расщепляя и окисляя вещества, добывает очень много энергии, которую она потом может использовать для самых разных своих нужд.

Первый этап расщепления молекулы глюкозы, во время которого она дробится пополам и который протекает в гиалоплазме, дает клетке всего лишь две молекулы АТФ.

В результате второго этапа, приводящего к полному «сгоранию» глюкозы, образуется еще 36 молекул АТФ. Поэтому митохондрии по своей функции - это силовые станции клетки, машины для добывания основного количества энергии. Само расщепление продуктов распада глюкозы происходит в матриксе митохондрии, АТФ же образуется благодаря реакциям, разыгрывающимся на внутренних ее мембранах, в состав которых входят дыхательные ферменты и ферменты, обеспечивающие образование АТФ. Количество крист в митохондриях может быть различным. Чем их больше, тем выше биохимическая активность митохондрий.

Мы говорим здесь о глюкозе как о веществе, расщепляя которое клетка добывает энергию. Глюкоза является центральным, но пе единственным из таких веществ. Молекула ее имеет остов из шести атомов углерода, соединенных между собой. В результате длинной и сложной цепи реакций ее молекула дробится, окисляется и, в конце концов, расщепляется на шесть молекул неорганического вещества - углекислого газа (С02), каждая молекула которого содержит лишь один атом углерода, причем он предельно окислен. Сложив все последовательные реакции окисления глюкозы и исключив при этом все промежуточные продукты, можно получить суммарную реакцию этого процесса:

Крахмал легко превращается в глюкозу, после чего она подвергается вышеописанному расщеплению. Белки и жиры дают различные органические кислоты, которые превращаются в промежуточные продукты распада глюкозы и далее окисляются таким же образом, как последняя, и с помощью тех же ферментов.

Полное биологическое окисление органического вещества подобно его сгоранию. В обоих случаях результатом являются углекислый газ, вода и выделяющаяся энергия. Однако при горении эта энергия выделяется в виде тепла, причем сразу полностью; при биологическом окислении энергия химических связей освобождается порциями, и основная ее часть связывается, переходя в энергию фосфатной химической связи АТФ. В-итоге клетка получает концентрат энергии в такой форме, которая затем в нужный момент и в соответствующей точке может использоваться для создания новых химических связей, для синтеза новых веществ, а также для производства других видов работы - электрической, механической, а также работы по транспорту веществ из среды в клетку, из клетки в среду и от клетки к клетке.

Чем активнее жизнедеятельность клетки, тем больше у нее потребность в энергии и тем больше в ней митохондрий. Они и в пределах одной и той же клетки могут быть распределены неравномерно: их больше в той части клетки, которая в данный момент работает активнее.

Митохондрии способны синтезировать часть тех веществ, из которых состоят они сами. Благодаря этому митохондрии могут размножаться.

Эндоплазматический ретикулум - органоид цитоплазмы, в котором происходит синтез очень многих веществ (табл. 10).

Эндоплазматический ретикулум представляет собой систему каналов, которые нронизывают цитоплазму и которые в одних участках сужаются, в других расширяются, образуя то цистерны, то плоские мешки, то ветвящиеся трубки. Стенки всех этих образований построены из мембран, включающих в свой состав ферменты.

Как и в других мембранных образованиях клетки, ферменты в ретикулуме расположены упорядоченно. При этом соседние ферменты осуществляют последовательно протекающие реакции (рабочие операции), а группа их - всю цепь реакций, ведущих к созданию того или иного вещества.

Различают агранулярный (гладкий) и гранулярный эндоплазматический ретикулум. На наружной поверхности каналов гранулярного ретикулума располагаются многочисленные мелкие органоиды - рибосомы, функцией которых является синтез белковых молекул.

Агранулярный эндоплазматический ретикулум, который в растительной клетке количественно преобладает над гранулярным, не несет рибосом.

Эндоплазматический ретикулум, кроме того, что он является конвейером для многих видов ферментативного превращения веществ, главным образом для их синтеза, представляет собой и систему магистралей, по которым вещества перемещаются по клетке. Начинается ретикулум от наружной мембраны оболочки ядра и, ветвясь, подходит к различным органоидам цитоплазмы, а также к плазмалемме. Тем самым он связывает между собой все части клетки. Кроме того, каналы эндоплазматического ретикулума проходят через плазмодесмы, соединяя ретикулум соседних клеток.

Далее, мембраны эндоплазматического ретикулума расчленяют цитоплазму на многочисленные отсеки, благодаря чему клетку нельзя представить как однородный массив, в котором перемешаны самые различные вещества. Условия в одном отсеке могут быть совершенно иными, чем в любом другом; процессы, в нем протекающие, могут идти только в нем, тогда как в каждом другом происходят иные процессы.

Наконец, мембраны эндоплазматического ретикулума - это те поверхности, по которым распространяются биотоки, являющиеся сигналами, меняющими избирательную проницаемость мембран и тем самым активность ферментов. Благодаря этому одни химические реакции пускаются в ход, другие тормозятся - обмен веществ подчиняется регуляции и протекает координирование

Многие из веществ, синтезированных в клетке, должны быть сконцентрированы и выделены из клетки либо в наружную среду, либо во внутриклеточную вакуоль. Кроме того, клетка концентрирует и вещества, поступающие в нее из других клеток, например если она откладывает их про запас. Эту работу выполняют диктиосомы. Обычно в растительной клетке имеется несколько диктиосом, и вся их совокупность называется аппаратом (или комплексом) Гольджи данной клетки. Каждая диктиосома представляет собой систему мембран, сложенных стопкой (табл. 10 - срез, рис. 32 - объемная схема).

,

Полости между мембранами, образующими этот органоид, имеют вид то узких щелей, то плоских мешочков - цистерн, то пузырьков. Форма их меняется в ходе работы органоида и, по-видимому, зависит от степени наполнения межмембранных пространств выделяемыми и накапливаемыми веществами. Сформировавшиеся и разросшиеся пузырьки отделяются от органоида. По-видимому, многие клеточные вакуоли, окруженные мембранами - тонопластом, являются продуктом деятельности аппарата Гольджи; это оторвавшиеся от него и затем увеличившиеся пузырьки.

Аппарат Гольджи особенно развит в выделительных (секреторных) клетках, в которых откладываются или из которых выводятся различные вещества. Он синтезирует и выделяет вещества, образующие клеточную оболочку.

Лизосомы - довольно мелкие (около 0,5 мк в диаметре) округлые тельца - еще один органоид цитоплазмы. Они покрыты оболочкой - липопротеиновой мембраной. Содержимое лизосом - ферменты, переваривающие белки, углеводы, нуклеиновые кислоты и липиды. Оболочка лизосомы препятствует выходу ферментов из органоида в гиалоплазму, в противном случае последняя переваривалась бы этими ферментами.

Можно думать, что лизосомы являются продуктами деятельности аппарата Гольджи, оторвавшимися от него пузырьками, в которых этот органоид аккумулировал переваривающие ферменты.

Те части клетки, которые отмирают в процессе ее развития, разрушаются с помощью ферментов лизосом. В умершей клетке лизосомы разрушаются, ферменты оказываются в цитоплазме, и вся клетка, за исключением оболочки, подвергается перевариванию.

Рибосомы - очень мелкие органоиды, диаметр их около 250А. По форме они почти шаровидны. Часть их прикреплена к наружным (гиалоплазматическим) поверхностям мембран, образующих каналы гранулярного эндоплазматического ретикулума; часть же находится в свободном состоянии в гиалоплазме. В клетке может содержаться до 5 млн. рибосом. Опи представляют собой.аппараты для синтеза белка. Поэтому особенно много их в клетках, активно образующих белок,- в растущих клетках, в клетках, секретирующих белковые вещества. Рибосомы имеются также в митохондриях и хлоропластах, где они синтезируют часть белков, из которых построены эти органоиды.

Во многих клетках обнаружены органоиды, названные микротрубочками. Само их название говорит об их форме-это трубочки с каналом внутри. Внешний их диаметр порядка 250А. Иногда это двойные трубочки - две одиночные, лежащие бок о бок друг с другом и имеющие общую стенку, которая разделяет их полости. Стенки микротрубочек построены из белковых молекул. Считают, что микротрубочки связаны с сократительной (двигательной) активностью цитоплазмы и ее образований. Из них, как из строительных деталей, построены, по-видимому, сократительные структуры жгутика - органоида, при помощи которого перемещаются некоторые одноклеточные и колониальные водоросли, а также клетки, служащие для размножения многих низших растений. Из микротрубочек во время деления клетки образуются нити веретена, о котором речь будет идти дальше. В период деления микротрубочки собираются в группы и образуют эти нити. По окончании деления нити вновь распадаются на отдельные микротрубочки. В клетках или их частях, которые лишены плотной оболочки, микротрубочки, возможно, выполняют опорную функцию, составляя внутренний скелет клетки.

Пластиды - органоиды, присущие только растительным клеткам. Обычно это крупные тельца, хорошо видимые под световым микроскопом.

Различают 3 типа пластид: бесцветные - лейкопласты , зеленые - хлоропласты , окрашенные в другие цвета - хромопласты . Пластиды каждого типа имеют свое строение и несут свои, им присущие функции. Однако возможны переходы пластид из одного типа в другой. Так, позеленение клубней картофеля вызывается перестройкой их лейкопластов в хлоропласты. В корнеплоде моркови лейкопласты переходят в хромопласты. Пластиды всех трех типов образуются из пропластид.

Пропластиды - бесцветные тельца, похожие на митохондрии, но несколько крупнее их. В больших количествах они встречаются в меристематических клетках. Лейкопласты находятся в клетках неокрашенных частей растений (плодов, семян, корней, эпидермиса листьев). Форма их неопределенна. Чаще всего встречаются лейкопласты, в которых откладывается крахмал (он образуется из сахаров). Есть лейкопласты, запасающие белки. Наименее распространены лейкопласты, заполненные жиром; они образуются при старении хлоропластов. Существенных различий между лейкопластами и пропластидами нет.

Хлоропласты - пластиды высших растений, в которых идет процесс фотосинтеза, т. е. использование энергии световых лучей для образования из неорганических веществ (углекислого газа и воды) органических веществ с одновременным выделением в атмосферу кислорода. Хлоропласты имеют форму двояковыпуклой линзы, размер их около 4-6 мк. Находятся они в паренхимных клетках листьев и других зеленых частей высших растений. Число их в клетке варьирует в пределах 25-50.

,
,

О строении хлоропласта дают представление таблицы 11 и 12 (вид на срезе) и схемы на рисунке 33. Снаружи хлоропласт покрыт оболочкой, состоящей из двух липопротеиновых мембран. Под ней, в основном веществе (строме), упорядочепно расположены многочисленные образования - ламеллы . Они образуют плоские мешочки, которые лежат друг на друге правильными стопками. Эти стопки, напоминающие монеты, сложенные столбиком, называются гранами. Сквозь них проходят более длинные ламеллы, так что все граны хлоропласта связаны в единую систему. В состав мембран, образующих граны, входит зеленый пигмент - хлорофилл. Именно здесь происходят световые реакции фотосинтеза - поглощение хлорофиллом световых лучей и превращение энергии света в энергию возбужденных электронов. Электроны, возбужденные светом, т. е. обладающие избыточной энергией, отдают свою энергию на разложение воды и синтез АТФ, При разложении воды образуются кислород и водород. Кислород выделяется в атмосферу, а водород связывается белком ферредоксином.

Ферредоксин затем вновь окисляется, отдавая этот водород веществу-восстановителю, сокращенно обозначаемому НАДФ. НАДФ переходит в восстановленную форму - НАДФ-Н2. Таким образом, итогом световых реакций фотосинтеза является образование АТФ, НАДФ-Н2 и кислорода, причем потребляются вода и энергия света.

В АТФ аккумулируется много энергии - она затем используется для синтезов, а также для других нужд клетки. НАДФ-Н2 - аккумулятор водорода, причем легко его затем отдающий. Следовательно, НАДФ-Н2 является химическим восстановителем. Большое число биосинтезов связано именно с восстановлением, и в качестве поставщика водорода в этих реакциях выступает НАДФ-Н2.

Далее, с помощью ферментов стромы хлоропластов, т. е. вне гран, протекают темновые реакции: водород и энергия, заключенная в АТФ, используются для восстановления атмосферного углекислого газа (СO2) и включения его при этом в состав органических веществ. Первое органическое вещество, образующееся в результате фотосинтеза, подвергается большому числу перестроек и дает начало всему многообразию органических веществ, синтезирующихся в растении и составляющих его тело. Ряд из этих превращений происходит тут же, в строме хлоропласта, где имеются ферменты для образования сахаров, жиров, а также все необходимое для синтеза белка. Сахара могут затем либо перейти из хлоропласта в другие структуры клетки, а оттуда в другие клетки растения, либо образовать крахмал, зерна которого часто можно видеть в хлоропластах. Жиры тоже откладываются в хлоропластах или в виде капель, или в форме более простых веществ, предшественников жиров, выходят из хлоропласта.

Усложнение веществ сопряжено с созданием новых химических связей и обычно требует затрат энергии. Источник ее - все тот же фотосинтез. Дело в том, что значительная доля веществ, образующихся в результате фотосинтеза, вновь распадается в гиалоплазме и митохондриях (в случае полного сгорания - до веществ, которые служат исходным материалом для фотосинтеза,- СO2 и Н2O). В результате этого процесса, по своей сути обратного фотосинтезу, энергия, ранее аккумулированная в химических связях разлагаемых веществ, освобождается и - снова через посредство АТФ - тратится на образование новых химических связей синтезируемых молекул. Таким образом, существенная часть продукции фотосинтеза нужна только для того, чтобы связать энергию света и, превратив ее в химическую, использовать для синтеза совсем других веществ.

И лишь часть органического вещества, образующегося при фотосинтезе, используется как строительный материал для этих синтезов.

Продукция фотосинтеза (биомасса) колоссальна. За год на земном шаре она составляет около 10/10 т. Органические вещества, создаваемые растениями,- это единственный источник жизни не только растений, но и животных, так как последние перерабатывают уже готовые органические вещества, питаясь либо непосредственно растениями, либо другими животными, которые, в свою очередь, питаются растениями. Таким образом, в основе всей современной жизни на Земле лежит фотосинтез. Все превращения веществ и энергии в растениях и животных представляют собой перестройки, перекомбииации и переносы вещества и энергии первичных продуктов фотосинтеза. Фотосинтез важен для всего живого и тем, что одним из его продуктов является свободный кислород, происходящий из молекулы воды и выделяющийся в атмосферу. Полагают, что весь кислород атмосферы образовался благодаря фотосинтезу. Он необходим для дыхания как растениям, так и животным.

Хлоропласты способны перемещаться по клетке. На слабом свету они располагаются под той стенкой клетки, которая обращена к свету. При этом они обращаются к свету своей большей поверхностью. Если свет слишком интенсивен, они поворачиваются к нему ребром и выстраиваются вдоль отенок, параллельных лучам света. При средних освещенностях хлоропласты занимают положение, среднее между двумя крайними. В любом случае достигается один результат: хлоропласты оказываются в наиболее благоприятных для фотосинтеза условиях освещепия. Такие перемещения хлоропластов (фототаксис) - это проявление одного из видов раздражимости у растений.

Хлоропласты обладают известной автономией в системе клетки. В них имеются собственные рибосомы и набор веществ, определяющих синтез ряда собственных белков хлоропласта. Имеются также ферменты, работа которых приводит к образованию липидов, входящих в состав ламелл, и хлорофилла. Как мы видели, хлоропласт располагает и автономной системой добывания энергии. Благодаря всему этому хлоропласты способны самостоятельно строить собственные структуры. Существует даже взгляд, что хлоропласты (как и митохондрии) произошли от каких-то низших организмов, поселившихся н растительной клетке и сперва вступивших с нею в симбиоз, а затем ставших ее составной частью, органоидом.

У низших растений фотосинтез также осуществляется специализированными, хотя и не столь высокоразвитыми, как в хлоропласте, мембранными структурами. У фотосинтезирующих бактерий мембраны, содержащие хлорофилл, образуют сеть, которая пронизывает тело бактерии. У сине-зеленых водорослей фотосинтезирующие мембраны слиты в плоские пузырьки. У зеленых и других водорослей система этих мембран отделена от остальной части клетки покрывающей мембраной и образует специальный органоид-хроматофор. Число хроматофоров в клетке невелико, часто клетка содержит всего лишь один хроматофор. Форма их очень различна у водорослей разных видов.

У спирогиры, хроматофор имеет вид ленты, спирально вьющейся вдоль стенок клетки; у клостридиума - это ребристые цилиндры; у зигнемы - звездчатые тела.

Хромопласты возникают либо из пропластид, либо из хлоропластов, либо из лейкопластов. Их внутренняя мембранная структура гораздо проще, чем у хлоропластов. Гран нет, строма содержит много желтого или оранжевого пигмента. Хромопласты содержатся в клетках лепестков, плодов, корнеплодов.

В типичной растительной клетке имеется крупная вакуоль, наполненная жидким содержимым. Часто вакуоль занимает почти весь объем клетки, так что цитоплазма составляет лишь тонкий слой, прилегающий к клеточной оболочке. У молодых клеток бывает несколько мелких вакуолей, которые по мере развития клетки разрастаются и сливаются в одну. Со держимое вакуоли - клеточный сок - это водный раствор очень многих веществ: сахаров, аминокислот, других органических кислот, пигментов (красящих веществ), витаминов, дубильных веществ, алкалоидов, гликозидов, неорганических солей (нитратов, фосфатов, хлоридов), иногда - белков.

Все эти вещества - продукты жизнедеятельности клетки. Одни из них хранятся в вакуолярпом (клеточном) соко п качестве запасных веществ и со временем вновь поступают в цитоплазму для использования. Другие являются отбросами обмена веществ, выведенными прочь из цитоплазмы. Так, в вакуоль выводится щавелевая кислота; в вакуолярном соке часто откладываются кристаллы щавелевокислого кальция - иногда в форме одиночных кристаллов, в других случаях в виде конгломерата кристаллов этой соли-многогранных (друзы) или игольчатых (рафиды),- изображенных на рисунке 34.

У подавляющего большинства растений (исключение составляют прокариотические организмы) в каждой живой клетке имеется ядро или несколько ядер. Клетка, лишенная ядра, способна жить лишь короткое время. Безъядерные клетки ситовидных трубок - живые клетки. Но живут они недолго. Во всех других случаях безъядерные клетки являются мертвыми.

Ядро всегда лежит в цитоплазме. Форма ядра может быть различной - округлой, овальной, сильно вытянутой, неправильно-многолопастной. В некоторых клетках контуры ядра меняются в ходе его функционирования, причем на его поверхности образуются лопасти различной величины. Размеры ядер неодинаковы и в клетках разных растений, и в разных гглетках одного и того же растения. Относительно крупные ядра бывают в молодых, меристематических клетках, в которых они могут занимать до 3/4 объема всей клетки. Относительные, а иногда и абсолютные размеры ядер в развитых клетках значительно меньше, чем в молодых.

Снаружи ядро покрыто оболочкой, состоящей из двух мембран, между которыми имеется щель - околоядерное пространство. Оболочка прерывается порами. Внешняя из двух мембран оболочки дает выросты, непосредственно переходящие в стенки эндоплазматической сети цитоплазмы. И поры и прямая связь эндоплазматической сети с околоядерным пространством обеспечивают тесный контакт между ядром и цитоплазмой.

Содержимое ядра - зернистое основное вещество (ядерный сок, или нуклеоплазма), в котором помещаются более плотные структуры - хромосомы и ядрышко. Ядрышко представляет собой аппарат синтеза материала рибосом и место их сборки из этого материала.

Хромосомы построены из большого числа молекул дезоксирибонуклеиновых кислот (ДНК), соединенных с молекулами белков-гистонов. Молекулы ДНК - это длинные сложно упакованные двойные нити. Каждая молекула состоит из двух нитей, заплетенных спирально одна вокруг другой. Нить, в свою очередь,- это цепочка из огромного числа так называемых нуклеотидов. Нуклеотид - соединение азотистого основания, углевода (дезоксирибозы) и фосфорной кислоты.

В состав каждого из нуклеотидов входит одно из четырех следующих азотистых оснований: аденин, гуанин, цитозин или тимин. Соответственно, в ДНК различают 4 разных нуклеотида: адениновый (А), гуаниновый (Г), цитозиновый (Ц) и тиминовый (Т). Нуклеотиды соединены между собой через свои фосфатные группы, благодаря чему образуется длинная цепочка. Две цепочки, закрученные одна вокруг другой и образующие одну молекулу ДНК, скреплены между собой химическим взаимодействием (так называемые водородные связи) азотистых оснований своих нуклеотидов. Основания образуют пары - одно основание из одной цепочки, другое - из второй. Схема на рисунке 35 дает представление о порядке соединения нуклеотидов в цепочку, а двух цепочек - между собой.

Хотя все молекулы дезоксирибонуклеиновых кислот построены по описанному единому плану, конкретный их качественный состав различен; отличаются они и по величине молекул. Молекула ДНК содержит до 50-100 тыс. пар нуклеотидов, но число пар их в каждой молекуле свое, отличающееся от числа пар нуклеотидов в любой другой молекуле. Кроме того, нуклеотидов существует 4 разных вида, и в составе каждой молекулы ДНК свой, ей присущий процент нуклеотидов каждого данного вида. Иначе говоря, количественное отношение А, Г, Ц, Т у каждой молекулы ДНК свое. И наконец, в каждой молекуле ДНК порядок чередования нуклеотидов А, Г, Ц, Т характерен только для данной молекулы. Перестановка местами только двух пар из 50 тыс. пар нуклеотидов, пусть даже соседних, резко меняет свойства всей молекулы; то же самое-замена хотя бы одной пары, скажем Ц - Г на А - Т или на Г - Ц; то же самое-отсутствие одной пары из числа тех же 50 тыс. В действительности молекулы ДНК могут отличаться между собой не в одном звене, не одной-двумяпарами нуклеотидов, а в огромном их числе сразу. Количество возможных перестановок пар нуклеотидов в молекуле ДНК бесконечно, и соответственно бесконечно количество разных молекул, у каждой из которых свои свойства. Последовательность нуклеотидов в молекуле ДНК-это зашифрованная запись состава того или иного белка, свойственного данной клетке. На протяжении каждой молекулы ДНК последовательно умещаются записи состава нескольких белков, а во всех молекулах ДНК всех хромосом ядра - записи состава всех белков клетки, которые в ней могут синтезироваться в течение ее жизни. Суть этих кодированных записей состоит в следующем.

Молекулы каждого белка - это цепочки из последовательно соединенных аминокислот. Существует около 20 разных аминокислот, и характер белка определяется тем, из каких именно аминокислот состоит его молекула, каково их общее количество в молекуле и в какой последовательности они соединены друг с другом. Например, участок ДНК, ответственный за состав определенного белка (каждый такой участок называется геном),- это есть запись конкретной последовательности аминокислот, образующих молекулу данного белка, их общего числа в ней. Каждые 3 последовательных нуклеотида цепочки ДНК обозначают (кодируют) одну аминокислоту соответствующей белковой молекулы. Следующие 3 пуклеотида кодируют следующую аминокислоту и т. д. Количества возможных отличающихся сочетаний по 3 нуклеотида из числа четырех разных видов их с избытком хватает для закодирования 20 аминокислот. Интересно, что одни и те же аминокислоты во всем живом мире кодируются одними и теми же сочетаниями нуклеотидов. В итоге в одном гене его нуклеотидным составом зашифрован аминокислотный состав всех белков, способных синтезироваться в данной клетке.

Клеточные белки являются ферментами. Ферменты определяют течение всех реакций, составляющих суть жизнедеятельности клеток. От наличия тех или иных ферментов зависит образование и превращения всех других веществ клетки, будь то жиры, углеводы, алкалоиды, смолы и т. д. Это, в свою очередь, формирует все свойства клетки, отличающие ее от клеток других растений, в клеточных ядрах которых закодирован состав другого набора ферментов. Вот почему сведения о составе всех белков, которые могут образоваться в клетке,- это информация о всех свойствах клетки и организма. Дальше мы увидим, что эта информация - наследственная, т. е. что она в полном объеме передается от клетки к клетке при их размножении и от материнского растения к дочерним.

Хранится эта информация в хромосомах. Однако реализация этой информации - синтез белков - происходит не в них. Гены хромосом выступают только в роли инициаторов этого синтеза. Когда в клетке возникает потребность в образовании того или иного белка, то ген, в котором зашифрован состав этого белка, активируется. Это значит, что на участке нити ДНК, составляющем, данный ген, образуются молекулы так называемой информационной рибонуклеиновой кислоты (и-РНК).

Строение и состав этих молекул, представляющих собой одиночные цепочки из нуклеотидов, отображает нуклеотидное строение того гена, на котором они образовались. Таким образом происходит копирование информации о составе будущего белка.

Образование молекул и-РНК (на каждом гене их образуется много) означает и размножение информации, как бы отпечатывание многих одинаковых матриц, отображающих строение одного и того же гена и тем самым несущих в нуклеотидной последовательности своих молекул информацию об аминокислотном составе заданного белка. Эти отпечатки гена переходят из ядра в цитоплазму. Здесь происходит расшифровка информации, заключенной в матрицах - молекулах и-РНК, реализация информации, перевод ее с языка нуклеотидной последовательности на язык последовательности аминокислот, т. е. синтез белковых молекул заданного состава.

В расшифровке и синтезе, кроме молекулы и-РНК, участвует большое число молекул различных транспортных рибонуклеиновых кислот (т-РНК), рибосомы и ряд ферментов. Аминокислоты связываются с т-РНК - молекула с молекулой. Каждому из 20 видов аминокислот соответствует своя т-РНК. Так, у молекулы т-РНК имеются химические группы, способные узнавать свою аминокислоту, выбирая именно ее из всех наличных аминокислот. Происходит это с помощью специальных ферментов. Узнав свою аминокислоту, т-РНК вступает с ней в соединение. К началу молекулы и-РНК присоединяется рибосома, которая, продвигаясь по и-РНК, соединяет друг с другом в полипептидную цепочку именно те аминокислоты, порядок которых зашифрован нуклеотидной последовательностью данной и-РНК. Это считывание информации, эта ее расшифровка происходит благодаря специальному механизму, имеющемуся в транспортных РНК, молекулы которых выстраивают друг за другом именно те аминокислоты, которые «обозначены», «записаны» нуклеотидной последовательностью молекулы и-РНК. Рибосома - аппарат для химического связывания аминокислот в молекулу белка.

Итак, общая схема такова. На активированном гене - участке одной из цепочек молекулы ДНК - синтезируются нуклеотидные же цепочки, молекулы и-РНК, состав которых точно отображает состав гена, а значит, несет в себе запись состава белка, кодируемого данным геном. В цитоплазме рибосомы на основе информации, перенесенной с гена молекулами и-РНК, с помощью транспортных РНК соединяют разные аминокислоты в заданной последовательности, в результате чего образуется молекула того белка, состав которого закодирован в этом гене.

Образование молекул и-РНК на активированном гене служит и командой и конкретной программой для синтеза строго определенного белка. Одна и та же молекула и-РНК используется как чертеж для создания многих одинаковых молекул белка. Однако она довольно недолговечна, поэтому для длительно продолжающегося синтеза новых молекул того же белка необходимо образование на одном и том же гене одинаковых, но новых экземпляров молекул и-РНК. С переходом гена в неактивное состояние - а это происходит при исчезновении у клетки потребности в данном белке - он блокируется, перестает образовывать и-РНК, и вскоре синтез этого белка прекращается. В ходе жизни клетки у нее возникают потребности в разных белках. Всякий раз активируются определяющие их гены и образуются молекулы и-РНК соответствующего состава.

Каждая рибосома производит за свою жизнь много молекул разных белков. Она может работать на основе любой и-РНК, и результат, характер созданного ею белка зависит только от состава той и-РНК, в контакте с которой рибосома работала на этот раз.

Таким образом, клеточное ядро выполняет следующие взаимосвязанные функции. В нем хранятся сведения о составе всех белков, способных синтезироваться в данной клетке в течение ее жизни. (Исключение представляют собой некоторые белки митохондрий и хлоропластов. Их состав зашифрован в собственных ДНК этих органоидов, где эти ДНК и находятся. Здесь же, на месте, происходят все этапы расшифровки сведений, заключенных в этих ДНК, включая и сам синтез данных белков с помощью собственных рибосом.)

В ядре хранятся сведения о всех свойствах клетки и организма. Ядро организует синтез каждого из этих белков в нужный момент. При делений клетки, сопровождающемся делением ядра, вся эта информация в полном объеме переходит в каждое из вновь образуемых ядер, в каждую новую клетку. Это возможно благодаря тому, что перед делением весь генный материал хромосом самоудваивается, образуются два одинаковых его экземпляра и по одному из них оказывается в каждом из новых ядер. Ядро каждой клетки содержит полный набор генов, свойственных данному организму. Однако в течение жизни разных специализированных клеток работают далеко не все гены. В одних клетках функционирует одна часть генов, в других - другая, в третьих - третья. Именно поэтому клетки разных тканей одного организма отличаются друг от друга. Значительная часть генов так и остается в пассивном, лишь «храпящем информацию» состоянии от рождения до самой смерти клетки, организма. Кроме того, гены в данной клетке работают не одновременно: одни активны в один период жизни клетки, на таком-то этапе ее развития; другие - на другом и т. д.

Почему одни гены так и остаются неактивными, каким образом включаются и выключаются другие - очень сложная и важная проблема, которая сейчас интенсивно исследуется. Большую роль в блокировании и деблокировании генов играют, по-видимому, белки-гистоны. Они входят в состав хромосом, находясь в соединении с ДНК. Возможно, активация, «раскрепощение» гепа происходит тогда, когда молекула гистона отсоединяется от соответствующего участка ДНК, тем самым обнажая его цепочки, позволяя им расплестись и начать функционировать химически. Присоединение гистона ведет к блокировке гена. Однако, чем управляется присоединение и отсоединение гистонов, недостаточно ясно.

Генный материал, как говорилось, находится в хромосомах. Поэтому работа ядра по хранению наследственной информации, по ее удвоению и передаче из клетки в клетку, по организации синтеза различных белков в течение жизни клетки - это прежде всего работа хромосом. Хотя они существуют в течение всей жизни клетки, но в виде четких структур хромосомы различимы в ядре только во время деления клетки. В это время происходит конденсация материала хромосом и хромосомы удается выявить методами микроскопии как индивидуальные, четко очерченные образования.

Хромосомы имеют различную форму. Это либо прямые или изогнутые палочки, либо разнообразные крючки, овальные тельца, шарики (рис. 36). Сильно варьируют они и по размерам. Каждая клетка растений данного вида содержит в своем ядре одинаковый набор (или наборы) хромосом из строго определенного числа разных, но строго определенных хромосом. У всех высших и некоторых низших растений в течение их жизненного цикла чередуются два поколения: с клетками, содержащими в ядрах однократный (гаплоидный, п) набор хромосом, и с клетками, ядра которых имеют двойной (диплоидный, 2п) набор хромосом. Гаплоидный набор состоит из п разных хромосом, по одной каждого типа. Численная величина строго постоянна для всех гаплоидных клеток всех растений данного вида. Так, для лесной земляники это число составляет 7, для гороха - тоже 7, но для фасоли - 11, для яблони - 17, для земляной груши - 51, для сахарного тростника - 60. Диплоидный набор - это два гаплоидных, сложенных вместе. В нем по две хромосомы каждого типа. Если у гороха в гаплоидном наборе 7 разных хромосом, то в диплоидном 7 разных пар хромосом, причем две хромосомы в пределах каждой пары одинаковы. Легко сосчитать, что для перечисленных растений диплоидный набор (2п) составляет для земляники 14, для гороха - 14, для фасоли - 22, для яблони - 34, для земляной груши - 102, а для сахарного тростника - 120 хромосом.

В жизненном цикле мхов, папоротников чередуются организмы с диплоидными и гаплоидными клетками. Эти организмы у папоротников ведут самостоятельную, изолированную друг от друга жизнь. У мхов диплоидное растение живет на гаплоидном. В диплоидном организме образуются гаплоидные клетки-споры. Каждая из них, прорастая, дает гаплоидный организм, т. е. организм, построенный из гаплоидных клеток. В нем образуются гаплоидные же половые клетки - гаметы.

В момент оплодотворения мужская и женская гаметы сливаются, образуя одну клетку - зиготу, имеющую одно ядро - результат слияния ядер обеих гамет. От каждой из гамет ядро зиготы получает по гаплоидному набору хромосом, и в результате оно имеет двойной, диплоидный набор их. Из зиготы развивается организм, каждая клетка которого имеет диплоидный набор хромосом.

В диплоидном наборе две хромосомы каждой пары одинаковы по форме, внутреннему строению, содержат гены, управляющие появлением однородных признаков (рис. 36). Они называются гомологичными хромосомами. Одна из них происходит из гаплоидного набора отцовской гаметы, другая - материнской. Поэтому у раздельнополых организмов одна из них несет гены, определяющие развитие подведомственных ей признаков по отцовскому типу, вторая - по материнскому.

Гомологичные хромосомы другой пары таким же образом определяют развитие другого ряда признаков, третьей пары-третьего ряда и т. д. Хотя отцовский и материнский организмы относятся к одному виду, но наследственные свойства их не тождественны - у них имеются и индивидуальные отличия. Поэтому некоторые гены одной гомологичной хромосомы не тождественны соответствующим генам второй.

Гаплоидный набор, входящий в состав диплоидного и происходящий из отцовской гаметы, несет отцовскую наследственность с ее индивидуальными чертами, а гаплоидный набор из материнской гаметы - материнскую. Сложное взаимодействие однородных, но не всегда тождественных генов двух гаплоидных наборов, в сумме образующих один диплоидный, определяет, какие признаки проявятся у диплоидпого потомства, которое, по существу, является гибридом отца и матери.

У голосеменных и покрытосеменных растений чередование поколений происходит в принципе, так же как у мхов и папоротников, но их гаплоидная фаза сильно редуцирована и представлена часто лишь группой клеток. Она живет не самостоятельно, а в теле гаплоидного растения. У покрытосеменных растений женское гаплоидное поколение заключено в зародышевом мешке, находящемся в семяпочке, а мужское- внутри пыльцевого зерна.

Еще до деления клетки каждая молекула ДНК в каждой хромосоме пристраивает около себя свою копию - вторую такую же молекулу. В результате весь наследственный материал клетки удваивается, а каждая хромосома состоит теперь из двух равноценных частей - хроматид. Далее «задача» клетки состоит в том, чтобы, разделив каждую хромосому на хроматиды, строго поровну распределить их между будущими дочерними клетками: в каждую из них нужно направить по одной хроматиде от каждой хромосомы. Это осуществляется следующим образом. Непосредственно перед делением клетки хромосомы сильно уплотняются и сокращаются. Затем они располагаются в одной плоскости - по экватору ядра, причем одна хроматида каждой из них обращена к одному полюсу клетки, другая - к противоположному. Ядерная оболочка исчезает, растворяется и ядрышко. Между полюсами клетки появляются нити, в своей совокупности образующие фигуру веретена. Нити собираются из соединяющихся друг с другом микротрубочек. Веретено состоит из нитей двух родов. Одни- непрерывные, идущие от одного полюса клетки к другому. Другие-тянущие, каждая из которых соединяет полюс с одной из хроматид. В хромосоме имеется участок - кинетохор, к которому и прикрепляются тянущие нити - одна от одного полюса, другая от второго. Далее происходит расхождение хроматид. Хроматиды, составлявшие до этого каждую хромосому, отделяются друг от друга и, подтягиваемые нитями, расходятся к противоположным полюсам клетки. В результате у каждого полюса собирается по одному полному набору хроматид, которые теперь уже являются хромосомами. После этого нити веретена распадаются, вокруг каждого набора хромосом образуется ядерная оболочка, хромосомы сильно разбухают (деспирализуются). В каждом ядре появляется ядрышко. Ядро обретает структуру, свойственную ядрам, неделящихся клеток. В срединной плоскости клетки образуется перегородка, разделяющая клетку на две дочерние.

Органоиды распределяются между дочерними клетками не строго поровну, но затем в клетках синтезируются их составные части, происходит сборка новых экземпляров органоидов каждого вида, и число их в каждой клетке восстанавливается до нормального. Сами клетки растут. В хромосомах происходит удвоение наследственного материала, после чего хромосомы состоят, как перед делением клетки, из двух хроматид. Клетка готова к новому делению.

,

При смене диплоидного поколения клеток гаплоидным происходит так называемое редукционное деление ядра - мейоз. Во время мейоза (рис. 38) гомологичные хромосомы каждой пары сближаются, тесно прилегают друг к другу по своей длине, перекручиваются. Между соприкасающимися гомологичными хромосомами происходит обмен отдельными участками. В результате этого часть генов отцовских хромосом переходит в состав материнских хромосом, а соответствующие им гены материнских хромосом занимают освободившиеся места в отцовских хромосомах (явление кроссннговера- рис. 38А). Внешний вид тех и других хромосом в результате этого не меняется, но их качественный состав становится иным. Отцовская и материнская наследственности перераспределяются и смешиваются. Далее ядерная оболочка и ядрышко растворяются, образуется аппарат веретена, такой же, как при митозе. Гомологичные хромосомы разъединяются и с помощью нитей веретена расходятся к полюсам клетки. У одного полюса оказывается один гаплоидный набор хромосом (по одной гомологичной хромосоме из каждой пары), у другого - второй гаплоидный набор.

Вслед за мейозом образовавшиеся гаплоидные ядра делятся путем митоза. При этом каждая хромосома гаплоидного набора расщепляется на две хроматиды, они расходятся и образуются дочерние гаплоидные клетки.

Мейоз отличается от митоза двумя принципиальными моментами. Во-первых, при мейозе происходят слипание каждой пары гомологичных хромосом и обмен между ними частью наследственного материала, чего нет при митозе. Во-вторых, при мейозе к полюсам клетки расходятся гомологичные хромосомы, по одной от каждой пары, а при митозе каждая хромосома расщепляется на хроматиды и к полюсам расходятся хроматиды, по одной от каждой хромосомы. В результате мейоза из диплоидной клетки образуются гаплоидные.

В клетках некоторых тканей при их развитии происходит незавершенный митоз: материал хромосом в ядрах удваивается, хромосомы делятся пополам, но, вместо того чтобы образовать два ядра, остаются в исходном ядре. С этого момента оно заключает в себе не диплоидный, а тетраплоидпьтй (четверной) набор хромосом. Процесс, ведущий к подобному удвоепию хромосом внутри одного ядра, называется эндомитозом - внутренним митозом. Если он происходит с одним ядром дважды, то оно становится октоплоидпым (восьмикратным) набором и т. д. Клетки, ядра которых несут в себе больше двух наборов хромосом, называются полиплоидными, т. е. многоплоидными. Полиплоидия клеток в ряде случаев повышает их жизнеспособность, поскольку каждый ген дублируется несколькими другими такими же генами. Однокачественные гены действуют в унисон, и повреждение какого-нибудь из них по ведет к выпадению определяемого им признака, так как компенсируется работой остальных однородных генов. Во многих случаях полиплоидные клетки крупнее и богаче содержимым, чем диплоидные. Выведены сорта полиплоидных культурных растений, которые обладают повышенными хозяйственными качествами.

Наука, изучающая клетку, называется цитологией. Клетка представляет собой основу строения всего живого и всех жизненных процессов; поэтому большинство важнейших общебиологических проблем можно решить с привлечением цитологии и методов ее исследования.

С помощью цитологии решаются многие практически важные вопросы: борьба с болезнями растений (грибными, бактериальными), выведение новых сортов культурных растений, преодоление стерильности (бесплодия) гибридных сортов.

Эти проблемы современная цитология исследует, применяя разнообразные методы - микроскопические, биохимические, биофизические, генетические - и тесно взаимодействуя с другими смежными биологическими науками.

Жизнь растений: в 6-ти томах. - М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров .

растительная клетка (какая) - паренхимные все размеры примерно одинаковые. прозенхимные длина во много раз больше ширины. прозенхима из них состоит ткань. трахеиды. склереиды. идиобласты …

- (cellula, cytus), основная структурно функциональная единица всех живых организмов, элементарная живая система. Может существовать как отд. организм (бактерии, простейшие, нек рые водоросли и грибы) или в составе тканей многоклеточных животных,… … Биологический энциклопедический словарь

Элементарная единица живого. Клетка отграничена от других клеток или от внешней среды специальной мембраной и имеет ядро или его эквивалент, в котором сосредоточена основная часть химической информации, контролирующей наследственность. Изучением… … Энциклопедия Кольера

клетка (организма) - ▲ ячейка организм клетка элементарная единица всех живых организмов; обладает всеми свойствами живой системы; может существовать как отдельный организм (бактерии, простейшие, водоросли), так и в составе тканей многоклеточных организмов (грибов … Идеографический словарь русского языка

КЛЕТКА - КЛЕТКА. Содержание: Исторический очерк............... 40 Строение К.................... 42 Форма и величина К............. 42 Клеточное тело................ 42 Ядро...................... 52 Оболочка.................... 55 Жизнедеятельность К … Большая медицинская энциклопедия

В этой статье не хватает ссылок на источники информации. Информация должна быть проверяема, иначе она может быть поставлена под сомнение и удалена. Вы можете … Википедия

Растительная клетка. Зелёная оболочка клеточная стенка. Клеточная стенка жёсткая оболочка клетки, расположенная снаружи от цитоплазматической мембраны … Википедия

образовательная ткань - растительная клетка образовательная ткань, меристема ткань, в течение всей жизни сохраняющая способность к образованию новых клеток. камбий однорядный слой клеток образовательной ткани в стеблях и корнях преим. голосеменных и двудольных… … Идеографический словарь русского языка

Отрасль естествознания, исследующая растения; название ее происходит от греческого слова βοτάνη трава, и должно бы переводиться травоведение. Занимаясь распознаванием и классификацией всех растительных форм, уяснением их взаимного сродства,… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона 200любимых страниц для почемучек, Хочешь узнать, что изучают различные науки, например такие, как химия, физика, биология? А может быть, ты уже рассматриваешь варианты будущей профессии? Тогда ты выбрал правильную книгу.…

Предыдущая статья: Лексический разбор слова - что это такое? Следующая статья: Почему считают, что родина пельменей - Китай